Последствия внедрения: Череда облиственная
Bidens frondosa L.

• Карточка вида
• Вторичный ареал
• Семейство Asteraceae (Compositae)
• Следующий вид

Последствия внедрения

Воздействия на естественные фитоценозы и аборигенные виды. Ещё в середине XX века отмечено [Trzcinska, 1961], что в Средней Чехии B. frondosa вытесняет B. tripartita и со временем может заместить её. Предположение оказалось пророческим. По нашим наблюдениям, уже к 1999 году по берегам водоёмов Московской области росла почти исключительно B. frondosa, a B. tripartita встречалась крайне редко. В Ростовской области идёт столь же заметное сокращение ареала аборигенной B. cernua.

Проведена сравнительная оценка конкурентоспособности инвазионной B. frondosa и аборигенной B. tripartita путём выращивания образцов различного географического происхождения в однородных почвенно-климатических условиях. В интродукционной популяции, заложенной в 2001 году из семян, собранных в Ростовской области и в Москве [Виноградова, 2003б], по темпам прорастания семян, скорости роста, биомассы, особенностям размножения растений и другим показателям преимущество имела B. frondosa.

Некоторые морфометрические показатели двух видов рода Bidens в конце вегета ционного периода, 2002 год

В 2003 году в интродукционной популяции, заложенной из семян, собранных в Ярославской и Московской областях, B. frondosa также показала заметное преимущество по сравнению с B. tripartita по всхожести семян (56% против 39) и длине побегов (71,7±12,3 см против 37,6±11,4).

Для экспериментальной проверки конкурентного превосходства B. frondosa осенью 2005 года мы высеяли смесь семян обоих видов московской репродукции. Каждый из 4 образцов представлял собой смесь 60 семянок B. frondosa и 60 семянок B. tripartita. Два образца высеяли на участок с низким содержанием гумуса и два — на участок с высоким содержанием гумуса. Всхожесть B. tripartita составила 32,5% на бедной почве и 42,5% на богатой почве; всхожесть B. frondosa оказалась заметно выше и составила 51,7% на бедной почве и 79,2% на богатой почве. Темп роста B. frondosa значительно превосходил темп роста B. tripartita и на богатой (64,4 см против 25,9), и на бедной почве (54,5 см против 25,0). B. tripartita образовала довольно мало корзинок (от 1 до 6, в среднем 1,8) с 8-10 семянками в корзинке. B. frondosa сформировала значительно большее число корзинок (от 2 до 106, в среднем 8,2) с 10-14 семянками в корзинке.

Дальнейшие опыты подтвердили, что B. frondosa имеет конкурентное превосходство перед B. tripartita по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. Эти данные согласуются с результатами, полученными при изучении экологических и биологических особенностей видов рода Bidens в Центральной Европе [Коек, 1988].

Всхожесть семян двух видов череды в разных экологических условиях, %

Генетические изменения и вариабельность вида. Сведения о гибридизации B. frondosa с аборигенной B. tripartita довольно противоречивы. Считается, что эти два вида могут гибридизировать, в результате чего возникает B. х garumnae Jean, et Debr. [Hegi,1975], Опираясь на многолетние наблюдения, В. Т. Папченков [2003] отмечает высокую гибридогенную активность B. frondosa, что, по его мнению, позволяет гибридному виду B. х garumnae постепенно вытеснять B. tripartita из естественных ценозов в бассейне Волги. В водохранилищах Волги В. Г. Папченковым [2006] найдены и другие гибриды: B. frondosa х B. radiata Thuill. и B. cernua х B. frondosa, а в последние годы и возвратный гибрид B. frondosa х B. х garumnae [Васильева, Папченков, 2007]. Но поскольку для B. frondosa характерна агамоспермия, а нормальное оплодотворение наблюдается крайне редко [Crowe, Parker, 1981], да к тому же B. frondosa зацветает в среднем на 3 недели позднее B. tripartita, то процесс гибридизации весьма затруднён. Большинство исследователей не отмечали гибридов B. frondosa. Специальный поиск, осуществлённый Н. Мосякиным [1988] в местах сплошного произрастания родительских видов на окраинах Киева, позволил выявить всего лишь несколько экземпляров B. garumnae из нескольких тысяч растений череды. Да и у этих экземпляров (по крайней мере, у тех из них, которые хранятся в МНА) признаки, считающиеся диагностическими для B. garumnae (крылатые черешки листьев, неяснобородавчатые семянки и менее выраженная зубчатость сегментов листа) практически укладываются в амплитуду модификационной изменчивости аналогичных признаков B. frondosa. Более того, на гербарном листе имеется детерминантка самого С. Мосякина, переопределившего растение двумя годами позднее в B. frondosa.

Во вторичном ареале обнаружены растения B. frondosa с мелкоопушенными листьями, такие экземпляры найдены Н. М. Решетниковой (МНА) в 2007 году в Калужской области.

Изучена вариабельность плодов B. frondosa во вторичном ареале. Внутри и межпопуляционная изменчивость размеров и формы семянок, степени их опушения и выраженности бородавок, а также угла отхода ости от семянок довольно низкая [Виноградова, 2009]. Варьирование морфологических признаков идёт в основном на индивидуальном уровне. Почти у каждой особи, помимо типичных семянок с 2 остями, имеются 1-3% семянок с 3 остями, а форма, размер и угол расхождения остей зависят от места расположения семянок относительно края корзинки. По краю корзинки располагаются округлые семянки с углом отхождения ости от оси семянки, равным 30-45°. Чем ближе к центру корзинки, тем более удлиняются семянки и уменьшается угол отстояния остей. В центре корзинки форма семянок практически цилиндрическая, а угол не превышает 5°. Отмечено существенное снижение полиморфизма в инвазионных популяциях по сравнению с первичным ареалом. Некоторые аллели (например, отсутствие бородавок на плодах) исчезли вовсе, а оставшиеся изменили частоту встречаемости.

Анализ изменчивости биологических признаков показал, что в европейской части вторичного ареала общая генетическая изменчивость B. frondosa очень низкая.

Экономическое и социальное (положительное и отрицательное) значение. В Америке B. frondosa используют как средство для лечения гинекологических заболеваний, болезней горла и болей в грудной клетке [Mitich, 1994]. В России череда облиственная не входит в число лекарственных растений, а вот аборигенная B. tripartita используется широко. В связи с тем, что по морфологическим признакам оба вида довольно похожи и не исключена возможность случайного включения B. frondosa в лекарственные сборы, в Главном ботаническом саду проведён сравнительный анализ инвазионной B. frondosa и аборигенной B. tripartita по содержанию фенольных соединений и кремния [Виноградова и другие, 2007]. Оба вида не проявили существенных отличий, как по содержанию фенольных соединений, так и по содержанию различных форм кремния.

У обоих видов череды, независимо от места произрастания, содержание простых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов в ряду листья ⇒ корзинки ⇒ стебли снижается, а содержание дубильных веществ, напротив, возрастает.

Содержание веществ флавоноидного комплекса в двух видах рода Bidens

Сходные закономерности выявлены и относительно содержания кремния: межвидовая и географическая изменчивость этого признака несущественны, а превалирует изменчивость между отдельными органами растения. Наиболее ценный для организма человека органический кремний в наибольшей мере (1,14%) представлен в листьях, в меньшей степени (0,73%) — в корзинках, а минимальное его количество (0,50%) отмечено в стеблях череды. Содержание минерального растворимого кремния, напротив, в этом ряду возрастает (листья — 0,15; соцветия — 0,20; стебли — 0,22%). Возрастает также и содержание малоусвояемого полимерного кремния (листья — 0,21; соцветия — 0,25; стебли — 0,49%). Таким образом, количество фенольных соединений и кремния в растениях является низковариабельным признаком. Поскольку зависимости содержания фенольных соединений и кремния от видовой принадлежности образца не выявлено, можно прогнозировать успешность применения листьев и соцветий В. frondosa для фармацевтических целей.

Астра ивовая

Aster × salignus Willd.

Ромашка душистая

Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.