Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Последствия внедрения: Череда облиственная
Bidens frondosa L.

Последствия внедрения


Воздействия на естественные фитоценозы и аборигенные виды. Ещё в середине XX века отмечено [Trzcinska, 1961], что в Средней Чехии B. frondosa вытесняет B. tripartita и со временем может заместить её. Предположение оказалось пророческим. По нашим наблюдениям, уже к 1999 году по берегам водоёмов Московской области росла почти исключительно B. frondosa, a B. tripartita встречалась крайне редко. В Ростовской области идёт столь же заметное сокращение ареала аборигенной B. cernua.

Проведена сравнительная оценка конкурентоспособности инвазионной B. frondosa и аборигенной B. tripartita путём выращивания образцов различного географического происхождения в однородных почвенно-климатических условиях. В интродукционной популяции, заложенной в 2001 году из семян, собранных в Ростовской области и в Москве [Виноградова, 2003б], по темпам прорастания семян, скорости роста, биомассы, особенностям размножения растений и другим показателям преимущество имела B. frondosa.

Некоторые морфометрические показатели двух видов рода Bidens в конце вегета ционного периода, 2002 год

ПоказательB. frondosaB. tripartita
Низкое содержание питательных веществ, семена ростовского происхожденияСредняя высота, см4114
Среднее число метамеров97
Среднее число корзинок35Нет
Высокое содержание питательных веществ, семена московского происхожденияСредняя высота, см9285
Среднее число метамеров87
Среднее число корзинок5141

В 2003 году в интродукционной популяции, заложенной из семян, собранных в Ярославской и Московской областях, B. frondosa также показала заметное преимущество по сравнению с B. tripartita по всхожести семян (56% против 39) и длине побегов (71,7±12,3 см против 37,6±11,4).

Для экспериментальной проверки конкурентного превосходства B. frondosa осенью 2005 года мы высеяли смесь семян обоих видов московской репродукции. Каждый из 4 образцов представлял собой смесь 60 семянок B. frondosa и 60 семянок B. tripartita. Два образца высеяли на участок с низким содержанием гумуса и два — на участок с высоким содержанием гумуса. Всхожесть B. tripartita составила 32,5% на бедной почве и 42,5% на богатой почве; всхожесть B. frondosa оказалась заметно выше и составила 51,7% на бедной почве и 79,2% на богатой почве. Темп роста B. frondosa значительно превосходил темп роста B. tripartita и на богатой (64,4 см против 25,9), и на бедной почве (54,5 см против 25,0). B. tripartita образовала довольно мало корзинок (от 1 до 6, в среднем 1,8) с 8-10 семянками в корзинке. B. frondosa сформировала значительно большее число корзинок (от 2 до 106, в среднем 8,2) с 10-14 семянками в корзинке.

Дальнейшие опыты подтвердили, что B. frondosa имеет конкурентное превосходство перед B. tripartita по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. Эти данные согласуются с результатами, полученными при изучении экологических и биологических особенностей видов рода Bidens в Центральной Европе [Коек, 1988].

Всхожесть семян двух видов череды в разных экологических условиях, %


При поливеБез полива

торфземлясупесьторфземлясупесь
B. frondosa131917313814
B. tripartita20149232120

Генетические изменения и вариабельность вида. Сведения о гибридизации B. frondosa с аборигенной B. tripartita довольно противоречивы. Считается, что эти два вида могут гибридизировать, в результате чего возникает B. х garumnae Jean, et Debr. [Hegi,1975], Опираясь на многолетние наблюдения, В. Т. Папченков [2003] отмечает высокую гибридогенную активность B. frondosa, что, по его мнению, позволяет гибридному виду B. х garumnae постепенно вытеснять B. tripartita из естественных ценозов в бассейне Волги. В водохранилищах Волги В. Г. Папченковым [2006] найдены и другие гибриды: B. frondosa х B. radiata Thuill. и B. cernua х B. frondosa, а в последние годы и возвратный гибрид B. frondosa х B. х garumnae [Васильева, Папченков, 2007]. Но поскольку для B. frondosa характерна агамоспермия, а нормальное оплодотворение наблюдается крайне редко [Crowe, Parker, 1981], да к тому же B. frondosa зацветает в среднем на 3 недели позднее B. tripartita, то процесс гибридизации весьма затруднён. Большинство исследователей не отмечали гибридов B. frondosa. Специальный поиск, осуществлённый Н. Мосякиным [1988] в местах сплошного произрастания родительских видов на окраинах Киева, позволил выявить всего лишь несколько экземпляров B. garumnae из нескольких тысяч растений череды. Да и у этих экземпляров (по крайней мере, у тех из них, которые хранятся в МНА) признаки, считающиеся диагностическими для B. garumnae (крылатые черешки листьев, неяснобородавчатые семянки и менее выраженная зубчатость сегментов листа) практически укладываются в амплитуду модификационной изменчивости аналогичных признаков B. frondosa. Более того, на гербарном листе имеется детерминантка самого С. Мосякина, переопределившего растение двумя годами позднее в B. frondosa.

Во вторичном ареале обнаружены растения B. frondosa с мелкоопушенными листьями, такие экземпляры найдены Н. М. Решетниковой (МНА) в 2007 году в Калужской области.

Изучена вариабельность плодов B. frondosa во вторичном ареале. Внутри и межпопуляционная изменчивость размеров и формы семянок, степени их опушения и выраженности бородавок, а также угла отхода ости от семянок довольно низкая [Виноградова, 2009]. Варьирование морфологических признаков идёт в основном на индивидуальном уровне. Почти у каждой особи, помимо типичных семянок с 2 остями, имеются 1-3% семянок с 3 остями, а форма, размер и угол расхождения остей зависят от места расположения семянок относительно края корзинки. По краю корзинки располагаются округлые семянки с углом отхождения ости от оси семянки, равным 30-45°. Чем ближе к центру корзинки, тем более удлиняются семянки и уменьшается угол отстояния остей. В центре корзинки форма семянок практически цилиндрическая, а угол не превышает 5°. Отмечено существенное снижение полиморфизма в инвазионных популяциях по сравнению с первичным ареалом. Некоторые аллели (например, отсутствие бородавок на плодах) исчезли вовсе, а оставшиеся изменили частоту встречаемости.

Анализ изменчивости биологических признаков показал, что в европейской части вторичного ареала общая генетическая изменчивость B. frondosa очень низкая.

Экономическое и социальное (положительное и отрицательное) значение. В Америке B. frondosa используют как средство для лечения гинекологических заболеваний, болезней горла и болей в грудной клетке [Mitich, 1994]. В России череда облиственная не входит в число лекарственных растений, а вот аборигенная B. tripartita используется широко. В связи с тем, что по морфологическим признакам оба вида довольно похожи и не исключена возможность случайного включения B. frondosa в лекарственные сборы, в Главном ботаническом саду проведён сравнительный анализ инвазионной B. frondosa и аборигенной B. tripartita по содержанию фенольных соединений и кремния [Виноградова и другие, 2007]. Оба вида не проявили существенных отличий, как по содержанию фенольных соединений, так и по содержанию различных форм кремния.

У обоих видов череды, независимо от места произрастания, содержание простых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов в ряду листья ⇒ корзинки ⇒ стебли снижается, а содержание дубильных веществ, напротив, возрастает.

Содержание веществ флавоноидного комплекса в двух видах рода Bidens


Кверцетин 3-O-глюкозидКемпфе-рол-3-O-глюкозидЛютеолин-7-O-глюкозидДиосме-тин-7-O-глюкозидАпи-генинАпигенин-7-O-глюкозидΣ флаво-ноидов
листья
B. frondosa1,180,490,220,200,260,222,31
B. tripartita1,330,420,210,210,230,202,60
соцветия
B. frondosa0,550,450,2000,180,171,55
B. tripartita0,630,380,2300,200,141,58
стебли
B. frondosa0,2100,200,2100,160,77
B. tripartita0,3000,210,1500,150,82

Сходные закономерности выявлены и относительно содержания кремния: межвидовая и географическая изменчивость этого признака несущественны, а превалирует изменчивость между отдельными органами растения. Наиболее ценный для организма человека органический кремний в наибольшей мере (1,14%) представлен в листьях, в меньшей степени (0,73%) — в корзинках, а минимальное его количество (0,50%) отмечено в стеблях череды. Содержание минерального растворимого кремния, напротив, в этом ряду возрастает (листья — 0,15; соцветия — 0,20; стебли — 0,22%). Возрастает также и содержание малоусвояемого полимерного кремния (листья — 0,21; соцветия — 0,25; стебли — 0,49%). Таким образом, количество фенольных соединений и кремния в растениях является низковариабельным признаком. Поскольку зависимости содержания фенольных соединений и кремния от видовой принадлежности образца не выявлено, можно прогнозировать успешность применения листьев и соцветий В. frondosa для фармацевтических целей.


Bidens frondosa, общий вид растения

Bidens frondosa, общий вид растения

Расселение Bidens frondosa в Средней России

Расселение Bidens frondosa в Средней России

Bidens frondosa вдоль реки Пехорка в Люберецком районе Московской области

Bidens frondosa вдоль реки Пехорка в Люберецком районе Московской области

Корзинка Bidens frondosa

Корзинка Bidens frondosa


Астра ивовая / Aster × salignus Willd.
Астра ивовая

Aster × salignus Willd.

Ромашка душистая / Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.
Ромашка душистая

Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.

Книги, литература


Опасные растения
Опасные растения
Значение растений в жизни Земли состоит в том, что без них было бы невозможно существование животных и ...
Рассказы о фотосинтезе
Рассказы о фотосинтезе
В предлагаемой читателю книге освещаются вопросы, связанные с появлением и развитием идеи фотосинтеза и ...
Синантропная флора южной Карелии
Синантропная флора южной Карелии
Дан анализ синантропной флоры южной Карелии, показано её высокое видовое разнообразие. Составлен конспект ...
Как растения защищаются от болезней
Как растения защищаются от болезней
Настоящая книга посвящена способности растений защищаться от инфекционных болезней, вызываемых ...