Понятие «инвазионный вид» и история его формирования

Приступая к рассмотрению этого вопроса, авторы решили сразу оговориться, что термин «инвазия» и его производные — слова для русскоязычной биологической литературы относительно новые, происходящие из западных источников. В русском языке термин «инвазионный вид» является калькой с английского словосочетания invasive species. История же становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как в России, так и на Западе сложна и запутанна.

Авторы, не претендуя на полноту охвата бесчисленных источников, обращают внимание читателей на некоторые проблемы, возникающие при определении понятия. В условиях терминологических разногласий, которые имеются между западной и отечественной школами и внутри каждой из них, трудно надеяться, что существует исчерпывающее определение понятия «инвазионный вид», которое снимет все трудности выделения и описания группы этих видов. Достаточно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, а в отечественной традиции эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений — биохимиками, экологами и тому подобного с точки зрения биологии и экологии таких видов. Тем не менее, остаются вопросы: что означает термин «инвазионный вид», как он определяется в отечественной и западной школах, какова история происхождения и изменения термина?

Интересно отметить, что словосочетание «отечественная школа» для изучения заносных флор весьма условно. В России в начале XX века появился интерес к этой проблеме благодаря работам немецких, польских и финских ботаников, и именно из их работ взяты ставшие общепринятыми классификационные термины [Thellung, 1905; 1918-1919; Holub, Jirasek, 1967; Schroeder, 1969]. Однако впоследствии произошло разделение исследователей на центрально-европейских [Рулек et al., 2004], чья школа получила своё дальнейшее развитие в России, и западных, школа которых сейчас продолжает активно развиваться в Европе [Williamson, 1996] и носит название инвазионная экология растений. Новым является не только название: стандартизация терминологии, которая в России в целом завершена в 1970-1980 годах, в инвазионной экологии происходит в настоящее время [Richardson et al., 2000]. Так как термин «инвазионный вид» относится именно к современной западной школе, возникает необходимость постоянно обращаться к сравнению объёма и сути термина с категориями, применяемыми в отечественной традиции, и таким образом попытаться уточнить место этой группы видов в принятых в России классификационных схемах.

В самых современных российских работах термин «инвазионный вид» встречается чаще, чем, например, «агриофит». И именно существование такой тенденции обусловливает актуальность теоретического осмысления термина.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные. Таким образом, для начала нужно определить, что такое заносная, или адвентивная, флора.

Исторически потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры появилась с того момента, когда человек начал осознавать степень его собственного влияния на флору, а последствия ускоренного им же флорогенеза стали проявляться в сжатые периоды времени. Такое понимание развивалось в направлении выделения из всего состава флоры того её компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. В середине XIX века в промышленно развитой Европе появились первые работы, касающиеся растений, названных «синантропные», «пришлые», «чужеземцы», «колонисты» и так далее [De Candolle, 1855; Touchy, 1857; Smith, 1867; Watson, 1870; Martindale, 1876; Brown, 1878]. Наглядным и проще всего фиксируемым внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. Тем не менее на этапе разделения этих потоков на группы возникли до сих пор существующие терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой — их классификации. Попытки решить эти проблемы предпринимались с начала XX века, однако до сего дня каждый исследователь в той или иной степени перестраивает терминологическую основу в зависимости от целей и методов работы, размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.

Понятие «адвентивная флора» (или «адвентивный элемент», или «компонент флоры») существует в системе представлений, в которую значение термина иерархически включено как часть флоры территориальной единицы. В таком понимании флора может распадаться на аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы флоры.

Автохтонный элемент флоры выражает совокупность аборигенных видов данной территории [Юрцев, Камелин, 1991], то есть видов, возникших в той же местности, в которой существуют в настоящее время, и составляющих наиболее древнее ядро её флоры [Краткий словарь..., 1993].

В понимании западных авторов категория аборигенных видов native plants или indigenous plants определяется как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными [Pysek et al., 2004]. Согласно мнению авторов, такое определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.

Аборигенный элемент флоры формально пересекается с адвентивным с одной стороны, через понятие «археофит» [термин из Rikli, 1903], а с другой- через виды, натурализация которых произошла в последнее время и была в той или иной форме зафиксирована документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды в понимании Н. В. Козловской [1978], расширение ареала которых могло быть связано с естественными причинами. Таким образом, учитывая относительность разграничения адвентивного и аборигенного компонентов, авторы понимают последний как часть флоры, заносное происхождение видов которой не установлено для данной территории.

Определение антропофильного (синантропного, антропофитного) элемента флоры А. Теллунгом [Thellung, 1905, 1915, 1918-1919], а вслед за ними другими авторами, послужило основанием для выделения более подчинённых по отношению к антропофильным заносных видов. Сам А. Теллунг выделял виды синантропных сообществ, которые делил на апофиты (синантропные растения, происходящие из местных естественных растительных сообществ) и антропохоры (синантропные растения чужеземного происхождения). В общем-то, такая точка зрения используется до сегодняшнего дня, хотя термин антропохор во многих случаях заменяется вследствие его неоднозначного понимания, на что указал ещё Я. Ялас [Jalas, 1955].

Адвентивная часть флоры в такой системе понятий является самостоятельно изучаемой единицей флоры. Стимулами к выделению такой категории служат, с одной стороны, факт заноса на определённую территорию не обитавших на ней ранее видов, а с другой — степень участия человека в этом процессе и последствия этого участия.

Адвентивный элемент флоры чаще всего определяется в отечественной литературе как совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека.

В западноевропейской литературе аналогом адвентивных флор является совокупность видов, называемая alien plants, exotic plants, introduced plants, non-native plants, non-indigenous plants и определяемая как виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространяются без помощи человека с территории, на которой являются заносными [Pysek et al., 2004].

Термин «адвентивный» впервые применил Де Кандолль [De Candolle, 1855], и он получил широкое распространение изначально в Европе, а затем и в России. Однако на Западе, в отличие от России, где его значение принимается однозначно, термин «адвентивный» лишь иногда используется для обозначения разных групп видов, а в последнее время почти полностью вытеснен из научного обихода словосочетанием alien plants.

Разработке, оценке и уточнению классификации адвентивной фракции флоры посвящено значительное число работ российских и зарубежных авторов. Практически все классификации ставят целью выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Неоднозначность подходов и терминологий со всей очевидностью показывает многогранность человеческого воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов. Тем не менее, существуют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых можно считать А. Теллунга и Я. Яласа [Thellung, 1905, 1915, 1918-1919; Jalas, 1955]. Опираясь на работы А. Теллунга, можно заключить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточнённых В. Крэ и Я. Яла-сом. Дальнейшее развитие более или менее обширных вариантов классификационных систем привело к вычленению отдельных, наиболее важных факторов, по которым можно оценивать процесс и итог заноса видов на новые территории. Например, Д. Лузли [1953] выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя тем самым к пониманию степени натурализации как отдельной характеристики адвентивных растений.

Ф. Г. Шредер [Schroeder, 1969], обобщив такого рода данные, пришёл к выводу о необходимости разграничения классификационных построений по трём основным принципам: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. Такое разграничение послужило основой для ряда современных классификаций и полностью оформило первое направление, оценивающее временные и пространственные особенности распределения адвентивных растений по вновь занятой территории.

Второе направление, основоположником которого является Я. Ялас, напротив, группирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, в различной степени видоизменённых хозяйственной деятельностью человека. Система Я. Яласа, во-первых, сыграла роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а во-вторых, дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам. В таком частном приложении она послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию [Ильминских, 1988].

Во флористических работах применимы системы первого направления, акцентирующие внимание на особенностях современного пространственного распределения заносных видов по изучаемой территории и на оценке возможных причин такого распределения через анализ времени, путей и способов заноса диаспор. При этом чаще всего используются построения А. Теллунга [Thellung, 1905], Я. Корнася [Kornas, 1968], Ф. Г. Шредера [Schroeder, 1969] и их модификации. Мы придерживаемся системы Ф. Г. Шредера с использованием терминов, предложенных Н. С. Камышевым (1959], Н. А. Вьюковой (1985], А. В. Чичёвым (1985] и выделяем по времени заноса археофиты и неофиты, по способу заноса — ксенофиты, ксеноэргазиофиты и эргазиофиты, по степени натурализации — эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Что касается времени заноса или residence status, то с её трактовкой археофиты / неофиты (или кенофиты) согласны и западные исследователи. Как правило, в Европе рубеж между археофитами и неофитами проводится по дате открытия Америки: 1492 год. В других частях света, например в Австралии, разграничение проходит между таксонами, которые распространились до или после европейской колонизации [Kloot, 1987]. На Гавайях [Webster, 1992] выделяют виды, интродуцированные полинезийцами ещё до того, как капитан Д. Кук в 1778 году открыл эти острова. Категории по способу заноса в западной классификационной схеме не выделяются, их нет, по крайней мере, в работе Д. Ричардсона с соавторами [Richardson et al., 2000]. Англоязычная школа инвазионной экологии растений предлагает несколько иной подход к определению инвазионного статуса вида (invasive status), который до некоторой степени сходен с представлением о степени натурализации [Pysek et al., 2004]. Как и в отечественной литературе, по степени натурализации выделяют четыре группы видов, но иначе их называют: casual alien plants, naturalized plants, invasive plants, transformers.

Принципы классификации видов адвентивной флоры в традициях отечественной и западной школы

Основной критерий для разграничения первых трёх групп биологический: способность вида к размножению и распространению по новой территории, для четвёртой (transformers) — эколого-фитоценотический (роль в сообществах). В оригинальном понимании А. Теллунга (Thellung, 1918-1919] термин casual alien plants был использован для видов, убежавших из культуры и случайно распространившихся за ее пределами. Naturalized plants (синоним established plants) не обязательно входят в состав природных или нарушенных сообществ. Как долго эти виды могут сохраняться, зависит от случайных причин, и это может быть выяснено только на практике. Авторы классификационной схемы полагают, что это должен быть период длительностью не < 10 лет. Эти виды могут формировать самоподдерживающиеся популяции в течение нескольких лет, а затем угасать. Виды, которые встречаются в местах культивирования, но после прекращения культуры перестают встречаться, представляют специальную категорию, и они могут быть классифицированы как casual или naturalized. Invasive plants — это виды, входящие в группу naturalized plants в качестве подмножества. Их основная отличительная особенность — распространение на значительные территории.

Примерная оценка скорости распространения: >100 м за период длительностью <50 лет для таксонов, которые распространяются семенами; >6 м за 3 года — для таксонов, распространяющихся вегетативно. Для двудомных растений, имеющих семенную репродукцию, установление факта распространения возможно только после заноса особей обоих полов. По мнению авторов классификации, таксоны, распространённые прежде, но не распространённые сейчас, могут быть названы invasive, так как локальное искоренение — это явный пример реинвазии. Нам трудно согласиться с этим мнением. По нашему мнению, исчезновение или резкое снижение численности особей вида влечёт за собой изменение степени его натурализации в данный момент времени. В противном случае нам придётся считать инвазионными редкие или даже исчезнувшие сорняки, которые в прошлом засоряли посевы!

Transformers — термин исключительно экологический, поэтому сами трансформеры ближе всего к эдификаторам. Растения относят к трансформерам по экономическим соображениям, хотя в некоторых случаях их влияние может быть и выгодным. Выделяют отдельные категории видов-трансформеров:

1. Чрезмерные потребители ресурсов (воды — Tamarix spp., Acacia mearnca; света — Pueraria lobata, Rubies armeniacus; воды и света — Arundo donax; света и кислорода — Salvinia molesta, Eihhornia crassipes;
2. Доноры ресурсов (азота — Acacia spp., Lupinus arboreus, Myrica faya, Salvinia molesta;
3. Виды, влияющие на выжигание растительности (способствующие пожарам — Anisantha tectorum, Melaleuca quinqueneroia, Melinis mimuiflora; препятствующие пожарам — Mimosa nigra);
4. Закрепители песчаных почв (Ammophila arenaria);
5. Виды, способствующие эрозионным процессам (Andropogon virginicus на Гавайях, Impatiens glandulifera в Европе);
6. Закрепители прибрежных дюн (Rhizophora mangle, Spartina spp.);
7. Аккумуляторы опада и вредных веществ (Eucalyptus spp., Lepidium latifolium, Pinus strobus);
8. Аккумуляторы солей (Mesembryanthemum crystallinum, Tamarix spp.) [Richardson et al., 2000].

В отечественной школе понятию «трансформер» примерно соответствует агриофит. Но, в отличие от transformers, агриофитом может быть только заносный вид. По нашему мнению, включение в группу transformers видов природной флоры не вполне удачное решение, так как вся классификационная схема теряет стройность, нарушается внутренняя логика.

Основные расхождения в классификационных схемах очевидны из следующего лаконичного перечисления:

1. В представленной англоязычной классификации не учитывается способ заноса видов в исследуемый регион;
2. Классификация по степени натурализации (invasive status) иерархична, по крайней мере invasive plants являются подмножеством naturalized plants, а transformers, в свою очередь, составляют часть invasive plants. Группы колоно-, эпеко- и агриофитов строго разграничены и не являются частями друг друга;
3. Группа видов, которую западные исследователи определяют как transformers, неоднородна по составу и, согласно приведённому определению, может включать и виды природной флоры.

Из таблицы видна и основная проблема, которая не позволяет корректно определить термин «инвазионный вид» по отечественной классификации, поскольку в ней каждая группа видов, выделяемых по степени натурализации, не является подмножеством предыдущей. Таким образом, нельзя приравнять invasive species к эпекофитам, как это представляется в таблице. К инвазионным видам можно отнести лишь часть широко распространённых эпекофитов (голоэпекофиты) и агриофиты заносного происхождения, которые в западном понимании относятся к группе transformers. Кроме того, те определения, которые предпосланы понятию «инвазионный вид», часто оценивают эти виды не как биологическое явление, а с экономической точки зрения. Например, на сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение [Гельтман, 2003]: «инвазионные заносные виды — это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

А как же быть с активно распространяющимися нейтральными или полезными видами? К ним относятся [по: Richardson et al., 2000] от 20 до 50% заносных видов. Это так называемые «мягкие инвазионные виды», чей средовой или экономический вред весьма незначителен. На это обращают внимание многие исследователи, призывая не вводить в определение инвазионных видов категорию «экономический ущерб» [Гельтман, 2003]. Для видов реально агрессивных, входящих в группу инвазионных, на западе предлагается применить термин transformers, как подмножества заносных растений, которые изменяют характер, условия, форму и сущность экосистем на значительной территории. Нам представляется, что для более точного вычленения группы видов, которые можно рассматривать как инвазионные в нашей флоре, необходимо подробнее рассмотреть такое понятие, как степень натурализации и его западный аналог invasive status. Степень натурализации служит мерой «внедрённости» вида в растительный покров на данный момент или более ранние периоды, о которых есть достоверные сведения. Понятие натурализации как итога внедрения вида введено А. Де Кандоллем [De Candolle, 1855], и впоследствии его неоднократно дополняли и изменяли другие исследователи. Это понятие неразрывно связано с флорогенезом, как способом существования флоры во времени и, по-видимому, является закономерным отражением ускоренных человеком флорогенетических преобразований. В этом смысле мы понимаем под степенью натурализации степень адаптации растений к конкретным условиям на определённом временном этапе. Последовательная смена этих этапов или отсутствие таковой в обозримом промежутке времени (например, для недичающих интродуцированных растений) обнаруживает способность вида к натурализации, то есть к нормальному возобновлению его в естественных растительных сообществах вне зависимости от колебаний климата.

Рассматривая заносную флору региона в настоящее время, то есть пространственную её составляющую, можно считать натурализовавшимися растения, нормально возобновляющиеся на одном или немногих типах мест обитания, например колонофиты, геми- и голоэпекофиты, отождествляя натурализацию с её степенью. Это верно в том случае, если рассматривать видовой состав заносной флоры лишь на данный момент. Мы же имеем дело со списками видов разной давности, иногда за несколько столетий. С тех пор многие виды исчезли совсем, натурализовались или как-то изменили степень натурализации. Поэтому мы считаем правомерным подчеркнуть разделение понятий «степень натурализации» и собственно «натурализация», понимая последнюю как крайнее проявление процесса.

Понятие «натурализация» и связанные с ним концепции активно дискутируются и на Западе. Здесь принят несколько иной подход к определению того же биологического процесса, который можно назвать концепцией барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселение его на новой территории. От числа преодолённых барьеров зависит invasive status. Например, если вид преодолел межматериковый барьер, и встречен единично на другом континенте, он является casual alien, то есть эфемерофитом в нашем понимании. Преодоление барьера размножения в новых условиях делает его naturalized, а активное расселение переводит в подмножество invasive или даже transformers. Что касается самого термина «натурализация», имеющего богатую историю, то сейчас европейские авторы склонны именовать это явление invasion process, имея в виду последовательную смену видами invasion status или степеней натурализации. Уход от самого термина натурализация в современных европейских источниках вызван его расхожестью и крайне неоднозначным пониманием. Эта проблема подробно обсуждается в работе «Натурализация и инвазия чужеземных растений: концепции и тенденции» [Richardson et al., 2000].

При сравнении подходов становится очевидным, что даже в отсутствие стандартизированной терминологии по степени натурализации видов подразумевается тот же процесс и те же четыре группы видов, названных иначе.

Несмотря на многочисленные попытки описать сущность процесса натурализации, его внутренний механизм до сих пор не вполне изучен, что не позволяет объективно подойти к прогнозам относительно поведения отдельных видов в будущем. Перспективы натурализации в каждом случае оцениваются субъективно и ориентировочно.

Г. Бейкер [Baker, 1959] определяет четыре стадии жизненного цикла, в результате прохождения которых растение может считаться натурализовавшимся — вегетативный рост, цветение и образование семян, расселение зачатков на подходящие местообитания, возобновление на том же или на новом местообитании. Тем не менее трудно заранее определить, сможет ли растение пройти все эти стадии а, если сможет, то через какой промежуток времени это произойдёт. Исследователями приводятся многочисленные факты самого разнообразного поведения растений после заноса их на определённую территорию. П. И. Белозеров [1957, 1960], Е. В. Дорогостайская [1972] приводят примеры видов, «...натурализация которых происходит очень легко даже на Крайнем Севере, или, может быть, им не нужна акклиматизация, а натурализация их сводится к одному только расселению». Ряд исследователей [Назаров, 1927; Erkamo, 1946; Бочкин, 1991 и другие] указывают на влияние периодов нестабильности и войн на расселение растений. Однако последствия такого расселения различны и, как указывают те же авторы, могут привести к натурализации или, наоборот, исчезновению вновь расселившихся видов после прекращения военных действий.

Ридли [Ridley, 1930], М. С. Игнатов [1989], А. К. Скворцов, Ю. К. Майтулина (Виноградова) [1989] и ряд других авторов обращают внимание на значительную разницу во времени между первым появлением растения и началом его активного расселения. E. J. Jager [1988] приводит пять причин взрывообразного расселения: изменение местообитаний в месте заноса, в месте произрастания донорных популяций вида, увеличение популяции занесённого вида до определённой критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические преобразования в популяции занесённого вида. Все эти причины взаимосвязаны и взаимозависимы, однако две первые можно считать внешними по отношению к растению, а потому проще наблюдаемыми в природе, тогда как остальные предполагают внутренние эволюционные изменения, оценить которые при флористических работах затруднительно. Как указывают А. К. Скворцов и Ю. К. Майтулина [1989], изучавшие микроэволюционные преобразования в популяциях натурализующихся растений, «между первым появлением адвентивного вида и началом его энергичного расселения и внедрения в местные полуестественные (или даже естественные) ценозы обычно проходит длительное время — очевидно, это период накопления изменчивости; ... поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта следует относиться с большой осторожностью».

Многосторонность и недостаточная изученность внутренних механизмов процесса натурализации тем не менее не препятствует достоверной фиксации его внешних проявлений, и на этом основании можно определить условия, которые позволяют относить конкретные виды флоры Средней России к категории инвазионных:

1. Вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
2. Вид должен быть отмечен не менее чем в 70% всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
3. В регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам следует отнести и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры (например, Sorbaria sorbifolia);
4. По результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
5. Вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно).

В таблице отражена характеристика видов флоры Средней России, отвечающих этим условиям, по степени натурализации.

Характеристика инвазионных видов флоры Средней России по степени натурализации и инвазионному статусу (invasive status)

← Предыдущая глава

Экспансия чужеродных видов

→ Следующая глава

Чужеродные и инвазионные виды в Европе