Особенности «чернокнижных» видов растений

Как было указано, виды «Чёрных книг», это чужеродные виды, как культивируемые, так и заносные, которые активно проникают в местные экосистемы, в данном случае, экосистемы Нижегородской области.

Не следует думать, что их проникновение в леса, на луга, в прибрежно-водные и водные сообщества обязательно связаны с тем, что деградация экосистем под воздействием человека освободила экологические ниши, которые и заняли чужаки. Не следует думать, что экосистема, растительное сообщество это нечто вроде шкафа, или комода, состоящего из отдельных ящичков, экологических ниш, которые могут быть заняты тем, или иным видом растения, или вообще ничем не заняты. Напротив, экологическая ниша по своему смыслу как объем в гиперпространстве экологических условий, параметров внешней среды, пространственных (геометрических) и временной координат, может дробиться, сочетаться с другими нишами и так далее в зависимости от давления межвидовой конкуренции. Там всегда может найтись место для агрессивного чужеродного растения. Другое дело — долго ли это место будет за пришельцем! Так, по нашим наблюдениям на территории Ботанического сада даже в эталонный луг с его плотной дерниной проникли не только золотарник канадский и борщевик Сосновского, но и ястребиночка оранжевая.

Выше мы привели пример с проникновением в дубравы недотроги мелкоцветной в качестве летнего эфемера на место ниши, которую весной занимали весенние эфемероиды; однако, эту нишу нужно понимать лишь в геометрических и временной координатах.

Но, разумеется, в подавляющем большинстве случаев, чужеродные виды действительно проникают в пионерные, деградированные лесные или луговые сообщества, в посевы, где даже визуально видны свободные в геометрическом смысле экологические ниши — лишённые растений клочки земной поверхности. Интенсивно распространяясь, чернокнижные виды вначале успешно конкурируют с распространяющимися на эту же территорию аборигенными видами и, тем самым, создаётся впечатление, что пришельцы как — бы окончательно вытесняют аборигенные виды.

Причины большей успешности чужеродных видов кроются в большей интенсивности семенного и вегетативного размножения, а также (как нам было указано А. И. Широковым) и поливариантности развития тех чужеродных видов, которые способны размножаться и генеративно, и вегетативно (земляника садовая, лапчатка индийская и пр.). В различных условиях, когда генеративное размножение затруднено, особи этих видов размножаются вегетативно. Кроме этого успешности внедрения чужеродных видов может способствовать отсутствие, по крайней мере, на ранних стадиях проникновения, листоядных животных и паразитов из числа местной биоты, а также большая привлекательность их плодов для местных животных (при зоохорном распространении. Именно по этой последней причине, как мы полагаем, интенсивно распространяются виды семейства Розовых: одичалые культурные яблони более распространены, чем аборигенные лесные и ранние, ирга в сосняках постепенно вытесняет рябину и так далее.

Следует учесть, что многие редкие аборигенные виды, включённые в общероссийскую и региональные Красные книги обитают в условиях ослабленной конкуренции, чаще всего в слабо нарушенных при пастьбе скота и рекреации или же естественно эродированых по склонам лесных и луговых сообществах (многие орхидные, молодило, ужовник, гроздовник и тому подобных). И именно в этих местах и наблюдается экспансия чужеродных видов! Что касается не редких аборигенных видов, то конкуренция между ними и чужеродными видами в большинстве своём в конце — концов приводит к взаимоприспособлению, к тому, что аборигенные виды сначала проникают в монодоминантные сообщества чернокнижных видов в качестве ассектаторов, затем становятся там субдоминантами, субэдификаторами и, в конце — концов, чужеродные виды либо становятся в сообществе ассектаторами, либо исчезают вовсе.

Говоря о взаимоотношениях аборигенных и натурализующихся чужеродных видов следует учесть любопытный факт, на который обратил в свое время внимание А. К. Ибрагимов. В Нижнем Новгороде и его окрестностях, в деградированных сосновых борах и боровых пустырях, культурах сосны, расположенных на месте сведённых сосновых лесов, часть проникающих сюда чужеродных видов относится к совершенно иным географическим и эколого-ценотическим группам, чем аборигенные; это степные и пустынные виды (верблюдка, солянка, кохия и прочие, степные кустарники боярышник кроваво-красный, жимолость татарская, роза бедренцелистная, роза собачья и прочие). В дополнение к более сильной, чем в ненарушенных лесах, остепнённостью этих сообществ это даёт любопытный эффект: степные и пустынные растения на склонах сочетаются с бореальными видами (ель финская, багульник, голубика и пр.) в западинах. Чужеродные степные и пустынные виды оказываются перенесёнными не в соседние зоны лесостепи и широколиственных лесов, а как бы через них прямо в зону подтайги, смешанных лесов. А. К. Ибрагимовым это явление было названо эффектом трансэкстразональности.

Но, разумеется, вначале чужеродные виды препятствуют естественному восстановлению растительного покрова, которое, не будь экспансии чужеродных видов, шло бы быстрее.

Тем не менее, чужеродные виды могут разве что затормозить восстановление естественного растительного покрова, которое идёт и в их сообществах.

Прекрасным примером служат наши наблюдения над сообществами клёна американского в Нижнем Новгороде. Вначале это — монодоминантные сообщества, где роль травянистого яруса выполняет возобновление, а роль подлеска — подрост того же дерева. Затем сюда начинают проникать одичалые культивируемые виды (девичий виноград, фиалка душистая и пр.), рудеральные виды или, если заросли клёна по соседству с дубравой — эфемероиды, сныть. Затем в сообщества американского клёна проникают вяз гладкий, клён платановидный, лещина. Появляется возобновление этих аборигенных видов. Наблюдаются дальнейшие стадии: кленовник американский бурьянно — неморальнотравный, кленовник американский — платановидный — неморальнотравный, вязово-кленовник платановидно-американский снытевый.

Аналогичная ситуация с сообществами золотарника канадского, куда активно проникают аборигенные злаки вейник наземный, пырей ползучий, ежа сборная, клевер ползучий и тому подобное. Мы наблюдали в окрестностях Ботанического сада, как заброшенное поле вначале заполнилось практически монодоминантным сообществом люпина многолистного. Затем его начал вытеснять проникший вместе с ним золотарник канадский. Теперь же там смешанное сообщество золотарника, люпина, аборигенных злаков и бобовых.

Даже в сообщества борщевика Сосновского проникают аборигенные злаки и бобовые, а сам борщевик, проникший в дубравы по тропам, остаётся опушечным видом и включает в свои сообщества злаки (Кстовский район).

Проникновение одичалых плодовых и декоративных деревьев, кустарников, деревянистых лиан и травянистых растений часто осуществляется путём разноса их плодов птицами, приспособившимися к питанию плодами чужеродных видов (яблони, груши, арония, кизильник, облепиха и пр.) или муравьями (фиалка душистая, водосбор и пр.). Это также свидетельствует о взаимоприспособляемости чужеродных видов и местной биоты.

О взаимоприспособляемости чужеродных видов и местной биоты свидетельствуют и многочисленные факты нападения дереворазрушающих грибов на американский клён, черёмуху Маака, пенсильванскую вишню и вишню обыкновенную, орехолистный ясень и так далее. По нашим наблюдениям численность элодеи канадской в отдельные годы падает; видимо, какие-то местные организмы регулируют её численность.

В связи с этими фактами стоит концепция метастабилизации лесов, подвергнувшихся дигрессии из-за выпаса скота, или рекреации, путём проникновения в эти леса чужеродных одичалых культурных видов, которые начинают играть там роль исчезнувших местных видов и, тем самым, в какой-то степени восстанавливают вертикальную структуру лесных сообществ, повышают устойчивость деградированных лесов к антропогенному воздействию (А. К. Ибрагимов). Классический пример — лесопарк Стригинский бор (Автозаводский район, город Нижний Новгород). Это дериваты сосняков — зеленомошников (брусничник, черничник) изреженные под влиянием рекреации и пастьбы скота. В настоящее время туда проникли ирга колосистая, арония Мичурина, вишни, сливы и тому подобное, которые заняли место исчезнувшего естественного подлеска. В травянистом ярусе заметную роль играют водосбор, гвоздика бородатая и пр. Все это даёт «укрытие» сеянцам сосны и, тем самым, снова начало появляться устойчивые возобновление и подрост основной лесообразующей породы.

Аналогичную роль играет в лесопарке Копосовская роща (Сормовский район, город Нижний Новгород) проникшие в разреженную дубраву ясени пенсильванский и орехолистный, в гуще подроста которых находят убежище сеянцы дуба, сосны и даже ели, которые в противном случае были бы вытоптаны людьми, или объедены скотом.

В ряде случаев чужеродные виды заменяют близкие им аборигенные и даже аборигенные виды того же рода. Так, одичалые яблоня домашняя, яблоня ягодная, яблоня китайка в разреженных лесах «занимают место» яблони лесной и яблони ранней, жимолость татарская — место жимолости лесной, вишня садовая — вишни степной (по опушкам дубрав юга области). Ясени пенсильванский и орехолистный — место ясеня высокого, клён американский — место клёна платановидного, смородина садовая и крыжовник — место смородины колосистой, гвоздика бородатая в деградированных сосновых борах — место гвоздик пышной, песчаной, Борбаша и Фишера, роза морщинистая — розы майской, свидина шелковистая по берегам водоёмов — свидины белой и так далее.

Рассуждая о роли чужеродных видов в местных экосистемах, необходимо указать, к каким эколого-ценотическим группам относятся у нас эти виды. Как известно, эколого-ценотическая группа, это группа видов, сходных по местообитанию, то есть они произрастают в сходных растительных сообществах, в сходных почвенно-эдафических условиях. Несомненно, что подавляющее большинство чужеродных видов у нас относятся к опушечной эколого-ценотической группе (распространены в осветлённых лесах, по обочинам лесных дорог, по полянам) и сорно-рудеральной группе (являются обитателями пустырей, деградированных лугов — выгонов, засорителями посевов). Небольшая часть чужеродных видов принадлежит к прибрежно-водной эколого- ценотической группе и элодея — к водной. Следует учесть, что ряд чужеродных видов с широкой экологической амплитудой принадлежит к двум и более эколого-ценотическим группам. Например, череда олиственная, повой вздутый, недотрога железистая, иглистый огурец произрастают и на пустырях, и в прибрежных сообществах.

Говоря о динамике численности чужеродных видов, следует учесть, что они разделяются на три группы. К первой из них относятся чужеродные виды агрессивные, постоянно расширяющие свой ареал. Это золотарники канадский и поздний, ячмень гривастый, ситник тонкий, арония Мичурина, виды родов роза, ирга, яблоня, боярышник, люпин многолистный, козлятник восточный, клён американский, борщевик Сосновского, виды рода девичий виноград, иглистый огурец, ясени американские, виды родов жимолость, тонколучник, кониза, мелколепестник, ромашка пахучая, телекия красивая, астра иволистная и прочие. Противоположную группу образуют виды с пульсирующей и временами сильно сокращающейся численностью: мак самосейка, подорожник ветвистый, острица лежачая, крестовник клейкий и прочие.

Наконец, можно выделить группу чужеродных видов, численность и/или ареал которых в нашей области остаются стабильными, или медленно растущими: виды родов зизания, лапчатка, некоторые виды рода роза, а так-же пузыреплодник калинолистный, овсянница тростниковидная, ожика ожиковидная и другие.

Разумеется, динамика численности чужеродных видов сильно зависит от направления деятельности человека. Так, по нашим наблюдениям, в садах такие виды, как ежевика аллеганская, лапчатка индийская, барвинок малый и прочие виды, интенсивно разрастающиеся вегетативно, расширяют свой «ареал» только, если сад поддерживается в порядке: сорняки пропалываются, земля рыхлится, трава скашивается и тому подобное; тогда эти виды являются злостными сорняками. Напротив, если сад запускается, культивируемые чужеродные виды почти все постепенно отмирают под натиском вейника наземного, пырея ползучего и прочих аборигенных сорняков.

На территории Ботанического сада ННГУ такие натурализующиеся чужеродные виды, как малиноклен, рейноутрии, борщевик Сосновского, люпин многолистный, золотарники канадский и поздний интенсивно расширяют территорию своего первичного обитания и только систематическое, по нескольку раз за сезон скашивание останавливает их. Что касается вероник нитевидной и горечавковой, федимусов, то они не выдерживают и двукратного сенокошения за сезон и постепенно отмирают. Сами по себе, под влиянием натиска аборигенных растений в течение около 20 лет исчезли оставленные без ухода ежевика аллеганская и лапчатка индийская. Постепенно снижается и численность клёна американского, возобновление которого становится редким даже под пологом разреженных древесно-кустарниковых насаждений, на лугах же его нет вовсе, даже в аллее этих деревьев, расположенных на луговине.

Кроме этого интенсивность вегетативного разрастания чужеродных видов напрямую зависит от почвы; на лёгких супесчаных почвах садовая земляника, вишни, сливы, ирга, ежевика и пр. разрастаются намного интенсивнее, чем на суглинистой почве, тем более тяжёлой. По нашим наблюдениям на лёгких супечаных почвах легче всходят и семена чужеродных видов. Однако, на лёгкой супесчаной почве, особенно поблизости от сосновых и сосново-широколиственных лесов, легче происходит и задернение почвы такими злаками, как вейники, полевицы и прочих, что негативно влияет на дальнейшее распространение чужеродных видов.

Способствует распространению чужеродных видов и эрозия почвы на склонах, особенно мергелистых по коренным берегам рек, балок. Именно там, в правобережной части Нижнего Новгорода расположены основные заросли одичалых клёна американского, облепихи, розы морщинистой и сизой и пр. Небольшая естественная эрозия почвы, осыпи и пр. способствуют сохранению этих сообществ. Напротив, там где эти процессы затухли, облепиха, розы и пр. отмирают под пологом пионерных сообществ берёзы.

Итак, чернокнижные виды играют в большинстве случаев роль временного растительного покрова в пионерных и антропогенно измененных сообществах и с течением времени занимают все более скромное место в растительном покрове. Лишь немногие из них способны на длительное время стать доминантами и эдификаторами в растительных сообществах (или их ярусах) нашего края. Нет сомнения, что таковой была и судьба большинства видов, в доагрикультурное время проникавших на территорию нашего региона в связи с крупными изменениями климата в голоцене.

Чёрная книга Нижегородской области

«Чернокнижные» виды растений, их экологические особенности и роль в местных растительных сообществах

Рогоз Лаксмана

«Чернокнижные» виды растений, их экологические особенности и роль в местных растительных сообществах