Вторичный ареал: Тополь белый
Populus alba L.

Вторичный ареал

В Северную Америку P. alba интродуцирован первыми поселенцами ранее 1785 года и широко распространился вдоль восточного побережья США и Канады, оказавшись весьма конкурентоспособным [Spies, Barnes, 1981]. В Северной Америке вид встречается в массе от 40° северной широты до 30° южной широты. Несмотря на то, что вид присутствует на северо-американском континенте более 200 лет, его нельзя считать натурализовавшимся, так как преобладает вегетативное размножение, особи образуют клоны, и почти все из них — женские [Spies, Barnes, 1981]. Вид является инвазионным сорняком в южной Африке. В западной Австралии формирует плотные заросли по речным долинам [Weed identification, 2008].

Разграничение природного и вторичного ареала P. alba в Европе сопряжено с серьёзными трудностями. В рамках европейского проекта «Биоразнообразие природных и культивируемых тополей» проведены молекулярные исследования образцов P. alba и достоверно выявлены прямые и возвратные гибриды с P. tremida, а также показано природное происхождение популяций вида в северной Италии [Fossati et al., 2004]. Определено происхождения популяций P. alba на острове Сардиния, произрастающих там, согласно отрывочным палеоботаническим данным, с античного периода, но достоверно зарегистрированных с середины XIX века [Zapelli et al., 2005]. На севере Сардинии в популяциях P. alba выявлено лишь 3 генотипа, распространённых локальными группами. Авторы склоняются к гипотезе о природном происхождении популяций вида на острове и делают предположение, что все особи из современных популяций Сардинии, произошли путём вегетативного размножения от этих трёх предковых генотипов.

История интродукции и географическое распространение. На севере России, в Вологодской области, P. alba изредка встречается в посадках и не проявляет склонности к дичанию. На Северо-Западе России вид культивируется в населённых пунктах, садах и парках, у дорог, по берегам водоёмов, иногда дичает [Цвелёв, 2000].

Пути и способы заноса. Первичный способ заноса P. alba — намеренная интродукцию, то есть вид является эргазиофитом. Исключение составляет территория, по которой проходит граница ареала. Например, в Курской области соседствуют как природные, так и заносные популяции P. alba, и происхождение каждой из них определить затруднительно [Золотухина, Золотухин, Полуянов, 2001]. Трудно также выяснить, был ли вид занесён на конкретный участок человеком или появился там случайно.

Статус в регионе. Во всех областях Средней России часто разводится в садах и парках и нередко встречается одичалым на месте уже не существующих селений и усадеб. В южных областях иногда разводится пирамидальная форма P. bolleana Lauche (Тополь Болле или самаркандский), вероятно, среднеазиатского происхождения [Маевский, 2006]. В ряде сводок P. bolleana имеет статус вида [Комаров, 1936], однако в Европе и Северной Америке его считают формой P. alba ’Pyramidalis’. В Средней России P. bolleana нам встречать не приходилось; вдоль улиц, дорог и в парках обычно высаживают пирамидальную форму P. nigra.

Во всех областях Средней России тополь белый известен с XIX столетия. В этот период вид уже широко использовался в качестве декоративного растения, и авторы отмечали его способность к вегетативному размножению. Семенное возобновление P. alba за пределами природного ареала в Орловской, Тульской и Московской областей отмечено в 1980-е годами. Вероятно, именно наличие или отсутствие семенного возобновления определяет характер и скорость распространения P. alba в Средней России. Если в Ивановской обл. в большинстве случаев встречаются лишь клоны, то в Московской, Тульской областях и южнее P. alba прекрасно возобновляется самосевом. Ниже приводятся данные об истории и современном распространении P. alba в областях Средней России по градиенту юг — север.

Для Курской губернии вид приводится в литературе, начиная с первых флористических сводок [Черняев, 1836; Мизгер, 1869]. Первая гербарная находка тополя сделана в Тимском уезде Курской губернии, село Никольское, Д. Д. Санцовым и Ф. А. Гриневским 16.07.1887 г. (MW). В XIX веке P. alba собирали в Орловской губернии: 1) Волховский уезд, 23 апреля 18**, Герминьяр (MW); 2) город Орёл, 1.05.188* [фамилия коллектора выцвела, из гербария Цингера], (MW). В 1907 году в селе Муратово Орловской губернии P. alba собрал В. Н. Хитрово (OHHI).

В Тульской области P. alba разводится давно [Цингер, 1885]. В «Дендрологическом списке...» В. В. Розена [1913] P. alba причисляется к древесным интродуцентам, способным в наших условиях разрастаться вегетативно. В MW хранится сбор начала XIX века, сделанный в Московской губернии: Zarizina, 26.07.1814 г., доктор Виаль. Во Владимирской губернии P. alba собран М. Назаровым в городе Меленки, 02.05.1910 г. (MW). Один из первых сборов в Калужской губернии сделан в Жиздринском уезде княгиней Е. Л. Голицыной, 188*, [из гербария Н. Я. Цингера], (MW); а позднее вид собран В. И. Соболевским в окрестностях Тарусы, в старинной усадьбе, 24.08.1954 г. (МНА). Вероятно, одним из первых сборов с территории современной Рязанской области можно считать следующий: Елатомский уезд, в самом городе Елатьма, госп. Орлов, 18**, из гербария Н. Я. Цингера (MW). В 1950-1970 годах P. alba активно собирали в разных районах Рязанской области (MW).

Учитывая недостаток данных, можно сделать несколько замечаний о современном распространении и характере возобновления P. alba. По современной Курской области проходит граница естественного ареала вида. P. alba произрастает здесь в пойменных, реже водораздельных, дубравах, ольшаниках, по склонам речных долин, оврагов и балок. В настоящее время по всей области встречается нередко, но рассеянно, больших скоплений не образует. Повсеместно разводится в населённых пунктах и лесополосах и легко дичает [Полуянов, 2005]. Границу между природными и одичавшими популяциями вида провести трудно, как минимум некоторые из них имеют естественное происхождение [Золотухин, Золотухина, Полуянов, 2001].

В Воронежской и Белгородской областях тополь распространён сходным образом: природные популяции сочетаются с широким применением вида в культуре. Например, в Воронежской области вид произрастает в поймах крупных рек, а в городе Воронеж — культивируется и встречается в парках и лесопарках, садах, скверах, на бульварах [Григорьевская, 2000]. В Белгородской области встречается нечасто, имеются несколько сборов из Старооскольского, Прохоровского и Грайворонского районов (LECB, ОГУ), сделанных у дорог, в поймах рек и водохранилищ [Еленевский и другие, 2004].

В Липецкой области тополь высаживают вдоль дорог, в населённых пунктах; нередко вид дичает, встречается по опушкам и долинам рек [Флора Липецкой области, 1996]. Дичание P. alba в Тамбовской губернии отмечал Д. Литвинов во второй половине XIX века: Кирсановский уезд, поселяется в долине реки Ворона, близ села Пущино, дико, июль 1879 г., Д. Литвинов (MW), в 1889 году вид собран в Тамбове (MW). В Орловской области P. alba разводится в городах и посёлках, изредка встречается одичалым [Еленевский, Радыгина, 1997]. В июле 2008 года в юго-восточных районах Орловской области мы наблюдали массовое вегетативное и семенное возобновление P. alba.

Данных о распространении P. alba в юго-восточных регионах Средней России недостаточно: в Пензенской области часто культивируется и встречается одичавшим по берегам водоёмов и у дорог [Васюков, 2004]. Имеется старый сбор с территории современной Самарской области: Симбирская губерния, Сызранский уезд, культурное в парке техникума в селе Усолье, лето 1919 года, (MW, фамилия коллектора отсутствует).

В Центральных областях Средней России, по современным данным, наблюдается семенное возобновление P. alba.

В Брянской области вид собран в Климовском районе, на днище песчаного карьера, 05.09.1975 г., В. Макаров (МНА). Указывается для Смоленской обл. в качестве адвентивного вида [Решетникова, 2004]; собран в Демидовском районе, в 1,5 км. к юго-востоку от деревни Городище, на месте бывшей помещичьей усадьбы у реки Гобза, 30.07.1999 г., Н. Решетникова.

В Калужской обл. P. alba встречается по старым усадьбам, в пригородных лесах (С. Майоров, личное сообщение).

В Тульской области тополь белый даёт обильный самосев (семенное возобновление отмечено И. Шереметьевой в 1980-е годы), активно расселяется вдоль дорог, по свалкам и сорным местам, дичает в старых парках и усадьбах. Мы наблюдали очень старые деревья в Заокском районе, в лесном массиве на территории музея-усадьбы А. Т. Болотова. Под кронами тополей сформировался сплошной покров из разновозрастных отпрысковых растений. Нельзя исключать, что посадки P. alba могли быть сделаны самим А. Болотовым в конце XVIII века. Молодые растения тополя белого нередки на ж/д насыпях, однако здесь, как правило, подрост уничтожается при очистке путей. В последнее время вид активно перемещается в пригородные леса.

В Московской области широко используется в озеленении и часто распространяется и порослью, и самосевом по ж/д и рудеральным местам обитания. В 51 из 74 обследованных старых парков отмечено возобновление P. alba, из них в 27 — при помощи самосева [Игнатов и др., 1990].

В Рязанской обл. высаживается в населённых пунктах, в парках, дичает. В долине Оки растёт на песчаных дюнах и в междюнных понижениях; предположительно, некогда его высаживали здесь для закрепления песков [Казакова, 2004]. По нашим наблюдениям, вид является весьма обычным компонентом флоры населённых пунктов Рязанской областей и их окрестностей. С территории Мордовии в MW хранится сбор, сделанный в Теныушевском районе, в селе Белораменье, на месте бывшего кордона, 16.07.1979 г., Т. Силаева (MW).

На севере Средней России семенное возобновления тополя отсутствует. Во Владимирской области вид легко дичает, однако размножается корневыми отпрысками, самосев отсутствует и, как следствие, гибридные особи не отмечены (А. П. Серёгин, личное сообщение).

В Ивановской области образует крупные заросли по берегам Волги в городах Пучеж и Кинешма, на песках в Южском районе (ИУ, ОКМ). Активно формирует корневую поросль, размножается вегетативно. Часто выращивается в городах и посёлках, у жилья, в парках, дичает [Борисова, 2007]. Семенное размножение в пределах области не отмечено, крупные заросли на волжских песках формируются, как правило, в местах бывших посадок (М. Голубева, личное сообщение). По Нижегородской области данных недостаточно: вид собирали в Нижегородской губернии, Сергачском уезде, село Малое Казариново, на просёлочной дороге, 12.08.1926 г. собр. Н. Туранов, К. Ковалёв, опр. А. Уранов (MW).

Местообитания. В условиях природного ареала вид встречается в пойменных лесах, среди пойменных лугов одиночно или рощами. Культивируется повсеместно как садово-парковое дерево и активно дичает.

Размножение и жизненный цикл. На севере Средней России вид размножается вегетативно, южнее — семенным способом, и экземпляры семенного происхождения встречаются в прибрежных лесах, вдали от жилья и мест культивирования. Даёт обильную корневую поросль, размножается черенками, корневыми отпрысками. Корневая поросль растёт от боковых корней, иногда на 20-30 м от ствола и часто формирует клоны. В естественном ареале такие колонии могут занимать значительные пространства. P. alba — двудомное дерево. Цветение происходит рано весной, созревание семян — поздней весной или ранним летом. Большинство культивируемых в северной Европе деревьев — женские экземпляры. Вид нуждается в хорошем освещении и питании, хорошо переносит паводок, любит слабокислые почвы, устойчив к засолению.

В Европе, где P. alba выращивают для декоративных и технических целей, разработаны специальные методики выращивания деревьев. Например, для ускорения роста на плантациях используют углекислый газ, что приводит к повышению биомассы корневой системы и микоризообразованию [Lukac et al., 2003; Wittig et al., 2005].

В конце 1970-х годах обнаружено поражение особей P. alba «американской ржавчиной» Melampsora medusae [Sharma, Heather, 1977]. В 1980 годах болезнь «Witches’ Broom» наблюдалась у P. alba в Париже и его окрестностях по обочинам магистральных дорог. Болезнь вызвана присутствием в больных образцах микоплазматических организмов [Sharma, Cousin, 1986]. Эта же болезнь в 1990 годы обнаружена у P. alba в Венгрии и Германии [Berges et al., 1997].

Расселение и распространение. Первоначальным способом распространения тополя белого в Средней России было его введение в культуру как неприхотливого декоративного дерева, а также закрепителя песчаных дюн, в дальнейшем расселение вида зависело от природных условий конкретных территорий.