Вторичный ареал: Аир обыкновенный
Acorus calamus L.
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. Считается, что в Европу A. calamus интродуцирован из Малой Азии или Среднего Востока (скорее всего из Турции) в XVI веке [Engler, 1905; Mucke, 1908; Schantz, 1959]. По данным K. Wein [1940], к 1562 году Acorus попал в Константинополь и Австрию, в 1579 году — в Гессен, в 1583 году — в Италию, в 1587 году — во Францию, в 1599 году — в Англию и в 1642 году — в Скандинавию. Аир довольно медленно завоёвывал новые территории. Так, например, следующая находка аира в Англии сделана почти полвека спустя (в 1643 году) в Западном Норфолке [Bennett, 1903]; третья находка аира в графстве Чешир относится к 1711 году [Britton, 1901].
Имеются данные о существовании в Польше и, возможно, в других районах Балтии диплоидных форм A. calamus [Хромосомные числа..., 1969; Kozlowski, 1960]. Эти формы, по мнению одних учёных, были занесены татарами [Mucke, 1908; Schantz, 1959], а по другим данным [Wulff, 1940-1941] появились в ботаническом саду Копенгагена.
Первые документальные сведения о распространении аира в России относятся к первой четверти XIX века: вид отмечен в каталогах ботанического сада В. Бессера и ботанических садов Петербурга и Москвы [Besser, 1816; Index plantarum..., 1824; Index seminum ..., 1826].
В Северной Америке встречаются ди- и триплоидные формы, что явилось причиной постановки вопроса, является аир аборигенным или инвазионным растением. Ещё в 1954 году Merrill заявил, что обычный A. calamus занесён из Европы первыми колонистами, прибывшими в Джеймстаун в 1607 году и в Плимут в 1620 году, или несколькими годами ранее французскими поселенцами в Восточной Канаде [Packet, Ringius, 1984]. По данным, собранным R. Harper, впервые об этом растении писал S. Elliott в 1821 году, который сообщил, что аир растёт на юге Калифорнии и в штате Джорджия; W. Darlington в 1837 году отметил его в Пенсильвании; J. Darby в 1855 году в Оберне (неясно в котором из штатов Мэн или Нью-Йорк) и Алабаме; A. W. Chapman в 1860 году нашёл аир во Флориде; N. Britton и A. Brown [1896] писали, что аир встречается от Новой Шотландии до Онтарио, Миннесоты, Луизианы и Канзаса; Gattingen в 1901 году отметил аир для флоры штата Теннесси [Harper, 1936].
Дальнейшие исследования показали, что в северных и центральных штатах Северной Америки встречаются естественные диплоидые популяции, образующие нормальные зрелые, успешно прорастающие семена [Хромосомные..., 1969; Love, Love, 1964; Jervis, Buell, 1964]. И, напротив, к востоку от Аппалачей произрастают клоны, по-видимому, интродуцированные из Европы, которые являются триплоидами и не дают зрелых семян [Хромосомные..., 1969; Jones, 1957; Thompson, 2007].
Ситуация с A. calamus, произрастающим в Канаде, стала вполне ясна после исследований J. Packer и G. Ringius [1984], которые показали, что название A. calamus относится к европейским инвазионным стерильным триплоидам, тогда как американские природные фертильные диплоиды с более короткими, чем у A. calamus, початками заслуживают видового статуса и называются A. americanus (Ral) Ral.
A. americanus произрастает во всех провинциях Канады и в округе Маккензи Северо-Западных территорий. A. calamus встречается реже и обнаружен всего в 26 местонахождениях: 2 образца без точного места сбора (первое документальное подтверждение существования A. calamus в Канаде) относятся к 1855 году, в провинции Онтарио отмечено 6 местообитаний, самая ранняя находка в 1901 году; в Квебеке — 7; в Новой Шотландии — 8; в Нью-Брансуике — 1, в 1878 году; на острове Принца Эдуарда — 2.
Пути и способы заноса. Заносится с речными паводками.
Статус в регионе. Аир обыкновенный в Восточной Европе представляет собой стерильный, вегетативно размножающийся триплоид. Период произрастания инвазионных популяций аира в России насчитывает, по-видимому, менее 300 лет. Отмечен во всех регионах Средней России.
Местообитания. Аир обыкновенный — гигрофит, типичный мегатроф, реже мезотроф, предпочитает богатые аллювиальные отложения. Оптимальные места его распространения — неразмываемые берега водоёмов, рек и ручьёв со стоячей или медленно текущей водой.
Размножение и жизненный цикл. В Средней России растения стерильны и размножаются исключительно вегетативно. Отрастание листьев начинается в середине апреля. Сначала развёртываются 3-4 весенних листа, которые в середине мая постепенно начинают отмирать и окончательно засыхают в середине июня.
Одновременно с отмиранием весенних листьев начинают отрастать летние листья, развёртывание которых завершается в конце июля. За вегетационный период на одном растении образуется 6-7 летних листьев. Полное отмирание летних листьев наблюдается в начале сентября, а за 2 недели до того, в середине августа, начинают расти листья (по 4-5 на побег), которые уходят под снег и в следующем вегетационном сезоне развиваются как весенние листья.
Соцветия — початки появляются в середине июня. На каждом растении образуется только по 1 початку, средняя продолжительность цветения составляет 3 недели. Все цветки стерильные. Длина покрывала всегда превышает длину листьев.
Расселение и распространение происходит с помощью кусочков корневища, которые переносятся водными потоками. Существует легенда, что татары принесли этот вид «на копытах коней» и специально бросали корневища в водоёмы для очистки воды.
Борщевик Сосновского
Heracleum sosnowskyi Manden.
Амброзия полыннолистная
Ambrosia artemisiifolia L.