Вторичный ареал: Ирга колосистая
Amelanchier spicata (Lam.) C.Koch
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. В конце XVI века (1590 год) из французского поселения канадской провинции Квебек Жан и Веспасиан Робины привезли в Париж для Королевского ботанического сада (Jardin des Plantes) иргу канадскую A. canadensis (L.) Medik. [Schroeder, 1972]. В тот же период, в 1596 году, в культуру введена ирга овальнолистная A. ovalis Medik. — единственный вид с европейским ареалом [Rehder, 1949]. За 100-200 лет интродукции A. canadensis успешно обосновалась в Центральной и Северной Европе. Вероятно, в результате естественной гибридизации во второй половине XVIII века в Европе сформировался новый вид — A. spicata [Куклина, 2006а]. Показано, что в Северной Америке такой вид естественно не произрастал [Fernald, 1946]; однако, несмотря на это, виды с похожими признаками, но значительно меньшего размера, во многих изданиях приводятся для Северной Америки как A. spicata [Jones, 1946].
В Дании, Норвегии и Финляндии A. spicata известна с начала 1800-х годов, в Польше — с 1820 года, в Латвии — с 1896 года [Kabuce, 2005].
В России A. spicata стала известна с конца XIX века. В Санкт-Петербургском ботаническом саду имелись «разновидности» ирги, среди которых ирга канадская, названная «?. canadensis из Канады», как самая распространённая в садах, и разновидность (?. rotundifolia) с более округлыми листьями (вероятно, A. spicata), похожая на A. canadensis [Регель, 1874]. В Москве в конце XIX века в дендрарии сельскохозяйственного института выращивали иргу колосистую, под названием A. ovalis Sargent.(= A. botryapium Torrey), А. macrocarpa hort., — как «более позднее видоизменение» [Шредер, 1899]. Растения были устойчивы и давали обильную поросль. Э. Регель [1874] пишет о появлении в садах одного из лучших кустарников для климата России — A. vidgaris в canadensis, называя её канадской разновидностью и считая синонимом A. spicata.
Согласно гербарным сборам, в конце XIX века иргу колосистую выращивали в Киеве (1893 год, ЕЕ), Вильнюсе (1897 год, ЕЕ), в городе Новосильск Тульской области (1890 год, ЕЕ). В XX веке A. spicata начала распространяться шире и отмечена в Ленинградской области, город Петергоф (1905 год, ЕЕ); Пензе (1905 год, ЕЕ); Рязанской области, село Галенчино (1910 год, ЕЕ); Псковской области, город Новоржевск (1913 год, ЕЕ); Тверской области, Новоторжокский уезд (1914 год, ЕЕ); Самарской области, город Бугуруслан (1916 год, LE). Ярославской области, посёлок Крест-Багор (1924, LE) и на Урале: город Уфа (1923, LE), город Уральск (1924, LE), город Стерлитамак (1928, LE).
Вид обладает высокими адаптационными свойствами и натурализовался в Австрии, Бельгии, Чехии, Голландии, Германии, Дании, Эстонии, на юге Финляндии и Норвегии [Schroeder, 1972]. Вид растёт по всей европейской части России, вплоть до Архангельска и Мурманска, известен на Урале, в Западной Сибири, на Алтае, в Забайкалье (Иркутск) и на Дальнем Востоке. Везде зимостоек и плодоносит. Степень распространённости вида в регионах различна, но сведения порой отсутствуют.
Пути и способы заноса. Сначала A. spicata ценили за неприхотливость и декоративные качества, а позднее ею заинтересовались как устойчивой плодовой культурой. В Енисейской губернии (Минусинск) И. П. Бедро выращивал её с 1910 года для получения плодов [Куминов, 1996]. В промышленных масштабах разведение ирги начато в 1939 году в Пермской области (Кудымкар). Культивировали, вероятно, два вида — A. spicata и A. alnifolia. Эти кустарники обладают исключительной зимостойкостью и выдерживали суровые зимы в районах до 60° северной широты. В период 1949-1962 годов было получено 170 тысяч саженцев ирги, которые рассылались в 114 регионов, включая среднюю полосу России, Урал, Приморский край и Северный Казахстан [Овчинников, 1963].
Статус в регионе. Вид отмечен почти во всех областях Средней России: Пензенской (Конторы, 1921 год, LE; Поймский район, 1955 год, LE); Воронежской (Берёзовка, 1951 год, LE); Саратовской (Калининск, 1968 год, LE); Калужской (окрестности Козельска, 1970 год, KLH; Мосальск, 1981 год, KLH; Мещовск, 1986 год, KLH; Юхнов, 1991 год, MW); Курской (Короча, 1998 год, LE); Орловской (Хотынец, 1999 год, MW) и Владимирской (Гусь-Хрустальный, 2000 год, MW; Покров, 2001 год, MW). Она регулярно встречается в Московской области — Горенки (1924 год, LE), Барвиха (1930 год, LE), Подольск (1946 год, MW), Поречье (1947 год, MW), Серебряный Бор (1948 год, MW), Волоколамск (1958 год, LE), Воскресенск (1975 год, MW), Солнечногорск (1975 год, MW), Битца, (1993 год, MW), Коломенское (1998 год, MW), Дмитров (1999 год, MW).
Местообитания. В Канаде вид, сходный по морфологическим признакам с A. spicata, произрастает на каменистых и покрытых гравием прибрежных участках, по берегам рек, крутым обрывам, скалистым выступам, в лесах, сухих сосняках, на песчаниках и известняках. Он растёт совместно с видами родов Sorbus и Crataegus, Primus pensilvanica и P. serotina [Cinq-Mars, 1971].
Во вторичном ареале в Европе вид приурочен к сухим сосновым лесам, реже встречается совместно с елью. Отмечается устойчивость ирги как на известковых, так и на кислых почвах. На северо-западе России A. spicata произрастает чаще всего во влажных и заболоченных сосняках. В подобном местообитании в Ленинградской области почвенные условия характеризовались кислой средой (рН 4), невысоким содержанием гумуса (7,8%), азота (NO3 = 0,89 мг/100 г), фосфора (P2O5 = 3,1 мг/100 г), калия (K2O = 4 мг/100 г).
Размножение и жизненный цикл. По многолетним наблюдениям в Москве вегетация A. spicata начинается в среднем 17 апреля и длится — 166 дней [Щербацевич, 1975]. Ирга начинает цвести раньше многих плодовых культур: в Москве — в мае, в Волгограде — в конце апреля, в Томске — в мае-июне. Цветение длится 7-12 дней и совпадает с ростом побегов, который заканчивается в августе. Ежегодный прирост побегов составляет 30-60 см.
У A. spicata типичные обоеполые цветки. Устройство цветка и его медоносные свойства указывают на энтомофилию. Близость пыльцы к рыльцу цветка предполагает наличие самоплодности и отсутствие перекрёстного опыления. Посещается насекомыми, чаще всего пчёлами. У близкородственных видов ирги (A. canadensis, A. stolonifera, A. laevis) обнаружен апомиксис, при котором требуется лишь стимулирующее воздействие своей или чужеродной пыльцы [Oslon, 1984]. Жизнеспособность пыльцы 95-98% [Некрасов и другие, 1973; Семенютина, 1985]. Согласно нашим опытам, проведённым в 2006-2007 годах в ГБС РАН, плоды A. spicata в изолированных соцветиях полностью завязываются.
Время созревания плодов ирги зависит от метеорологических условий и района выращивания. В Волгограде плоды созревают уже в июне, в Москве — в конце июля, начале августа. На Урале (в Пермском крае) плоды поспевают к 20-25 июля, а в годы с холодным летом — в середине августа.
Плодоносит с 3-4 лет, долговечность плодоносящего куста — 50-70 лет. Плоды округлой формы диаметром 6-10 мм, массой 0,27-0,38 г, с тонкой кожицей, сочные, сладковатые, съедобные. В одном плоде формируется 2-5 коричневых серповидно-изогнутых семян длиной 5 мм и шириной 3 мм. Вес 1 000 семян 4,3-9 г. Жизнеспособность семян — 100% [Некрасов и другие, 1973]. Лучшие результаты прорастания наблюдаются у свежесобранных семян.
Изучение корневой системы показало, что ирга колосистая вегетативно размножается не корневой порослью (как указано в многочисленных работах, посвящённых культивированию кустарника), а образует систему корневищ, так что нередко заросль представляет собой единственный клон (С. Майоров, не опубликовано).
Расселение и распространение. Семена A. spicata распространяют многие виды птиц, мелкие млекопитающие и медведи [Kabuce, 2005]. По наблюдениям ботаников ГБС РАН, A. spicata натурализуется в Московской и Свердловской областях, в Пермском и Краснодарском крае — по опушкам смешанных лесов; в Тульской и Орловской областях — вблизи лесозащитных полос; в Псковской и Новгородской областях — в заболоченных сосняках, в Смоленской, Владимирской, Калужской области и в Мордовии — в сухих сосняках, в Белгородской области — в сосняке по меловым выходам [Куклина, 2006в].
Рейнутрия богемская
Reynoutria × bohemica Chrtek et Chrtkova
Ирга ольхолистная
Amelanchier alnifolia (Nutt.) Nutt.