Вторичный ареал: Рейнутрия японская
Reynoutria japonica Houtt.
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. В Европу вид интродуцирован в 1825 году Лондонским сельско-хозяйственным обществом (London Horticultural Society) из Китая. Питомник Зибольда в Лейдене с 1840 года рассылал посадочный материал. Растение стало популярным и в 1847 году получило золотую медаль The Society of Agriculture & Horticulture в Утрехте за замечательные садовые качества. Примерно в то же время, в середине XIX века, в Великобританию интродуцирована и var. compacta [Conolly, 1977; Child, Wade, 2000; Bailey, Conolly, 2001; Mandak et al., 2004; Weston et al., 2005]. В Феноскандии в культуре известна с 1880-х годов [Neilsen, Handeland, 2000].
В Европе расселение рейнутрии вне культуры произошло в XIX веке. В Чехии рейнутрия известна с 1883 года [Mandak et al., 2004]. Массовое расселение R. japonica в Германии произошло позднее, с 1950-х годов [Биоиндикация..., 1988]. В настоящее время R. japonica широко распространена в странах Центральной, Западной и Северной Европы1 [Atlas..., 1979; Neilsen, Handeland, 2000]. Следует иметь в виду, что часть указаний «Атласа» относится к R. х bohemica [Bailey et al., 1996]. По-видимому, распространение вида в Европе определяется климатическими факторами. Так, северная граница определяется среднегодовой изотермой +5°С [Beerling et al., 1995]. В настоящее время вид известен почти во всех странах Европы [Lambdon et al., 2008].
В США натурализация R. japonica отмечена с 1880-х годов вдоль автострад, просёлочных дорог, в прибрежных местообитаниях вдоль водотоков [Child, Wade, 2000; Weston et al., 2005; Barney, 2006]. Вид известен в Австралии и Новой Зеландии [Barney et al., 2006].
Во вторичном ареале R. japonica является активным инвазионным видом. Так, в Великобритании она известна более чем в половине квадратов 10 км2 Biological Records Centre mapping system [Hollingsworth, Bailey, 2000]. В Швейцарии R. japonica включена в чёрный список (Schwarze Liste) инвазионных растений [Gigon, Weber, 2005]. Вид включён IUCN (the International Union for Conservation of Nature) в сотню наиболее вредных инвазионных видов мира [Lowe et al., 2003].
Любопытно, как оценивал В. Л. Комаров [1936] возможность распространения вида: «Способно дичать, что отмечено уже во Владивостоке. Вообще годно для районов с непромерзающей зимой почвой».
Пути и способы заноса. R. japonica распространяется из мест культивирования или вторичных местообитаний вегетативно: фрагментами корневища или стеблей с почвой, перевозимой человеком, или вдоль водотоков с талыми или ливневыми водами [Conolly, 1977; Beerling et al., 1994; Bailey et al., 1996; Pysek et al., 2003; Zika, Jacobson, 2003; Weston et al., 2005; Barney, 2006]. Расселение вида в Германии связывают с долинами рек [Биоиндикация..., 1988] (приведённая карта — свидетельствует скорее о приуроченности рейнутрии к городским агломерациям — СМ). Впрочем, и в Великобритании R. japonica считается связанной преимущественно с долинами рек [Beerling et al., 1994; Hollingsworth et al., 1998].
В последние годы появились сведения о наличии семенного размножения у R. japonica на территории США [Forman, Kesseli, 2003; Wymer et al., 2007].
Статус в регионе. В Средней России первыми обратили внимание на появление рейнутрии А. К. Скворцов [1973], И. А. Губанов и Ю. Е. Алексеев [1975]. Первый гербарный образец относится к 1932 году и собран в Смоленской области (MW). К сожалению, расселение плохо документировано гербарными материалами, что чрезвычайно важно в данном случае. Так, первые указания [Скворцов, 1973; Игнатов и другие, 1990] на сборы R. japonica в 1924 и 1964 годах относятся на самом деле к R. х bohemica (MW, МНА).
Местообитания. В Японии рейнутрия — пионерный вид зарастания вулканических пустынь, произрастающий от уровня моря до высоты 1 500 м, который растёт также по открытым участкам с обнажённой почвой, вдоль дорог [Adachi et al., 1996]. В Китае рейнутрия растёт среди кустарников по горным склонам, долинам и краю полей [Anjen, Park, 2003b], Рейнутрия является для вулканических субстратов естественным фитомелиоратором, осваивающим безжизненные вулканические отложения и делающим его пригодным для других растений [del Moral, Grishin, 1999]. Для популяций горы Фудзи показано наличие арбускулярной микоризы [Wu et al., 2004; Fujiyoshi et al., 2005].
В пределах вторичного ареала R. japonica является преимущественно рудеральным растением, произрастающим на пустырях, ж/д насыпях, вдоль автомобильных дорог, на сорных местах. В Центральной и Западной Европе, в США отмечено расселение вида по берегам рек и ручьёв [Beerling et al., 1994; Brabec, Pysek, 2000; Shaw, Seiger, 2002; Pysek et al., 2003; Mandak et al., 2004; Barney et al., 2006]. В Бельгии —70% местонахождений рейнутрии приурочено к полосе шириной всего 10 м вдоль автомобильных и железных дорог, а также рек [Tiebre et al., 2008].
На территории России случаи внедрения рейнутрии в прибрежные местообитания пока единичны. В Москве она нередко произрастает в оврагах у временных водотоков, откуда корневища могут быть перенесены ливневыми стоками в долины малых рек.
Размножение и жизненный цикл. В Японии рейнутрия распространяется как вегетативно, так и семенным путём. Семена прорастают весной после зимних холодов [Maruta, 1983; Nishitani, Masuzawa, 1996]. Но семена не нуждаются в обязательной стратификации [Huebner et al., 2005]. Оптимальная температура для развития сеянцев 20-25°C [Nishitani, Masuzawa, 1996]. Образование новых дерновин происходит преимущественно семенным путём [Zhou et al., 2003].
В Центральной и Западной Европе R. japonica представлена преимущественно одним половым типом: это пестичные растения, тычинки в цветках недоразвиваются [Beerling et al., 1994; Bailey et al., 1996; Hollingsworth, Bailey, 2000; Pysek et al., 2003; Grimsby et al., 2007]. Более того, значительная часть растений принадлежит одному клону. Это предположение подтверждается молекулярно-генетическими исследованиями [Pysek et al., 2003]. В Северной Америке известны обе половые формы [Forman, Kesseli, 2003; Barney et al., 2006]. В России половая структура популяций растений этого рода не исследована. Осенью 2006 года близ ж/д станции Тарасовка в Московской области нами встречены растения с длинными тычинками (MW), что характерно для обоеполых цветков [Barney et al., 2006]. Наличие жизнеспособной пыльцы у этих растений не проверено.
В пределах вторичного ареала в Европе R. japonica размножается преимущественно вегетативно. Рейнутрия обладает высокой способностью к вегетативному возобновлению [Wade at al., 1996; Brabec, Pysek, 2000; Bimova et al., 2003]. Отрезок корневища весом 5 г способен к регенерации. Корневище может прорастать с глубины 1 м, а побеги способны взломать 5 см слой асфальта [Shaw, Seiger, 2002]. При эксперименте в теплице до 25% весенних зелёных черенков длиной всего 40 мм после 6 дней культивирования давали почки [De Waal, 2001].
В США, напротив, семенное размножение распространено довольно широко [Forman, Kesseli, 2003; Bram, McNair, 2004; Barney et al., 2006]. Отметим, что жизнеспособные плоды собраны в штате Филадельфия в декабре [Forman, Kesseli, 2003], а в Пенсильвании — в октябре [Bram, McNair, 2004].
Расселение и распространение. Распространению R. japonica способствовало широкое внедрение вида в культуру как экзотического декоративного растения [Bailey, Conolly, 2001]. На территории США распространение рейнутрии описывается логистической кривой, лаг-фаза составила — 50 лет [Barney, 2006]. Из мест культивирования растения стало расселяться по вторичным местообитаниям вегетативно благодаря высокой способности к регенерации. В Бельгии за год площадь заросли увеличивается более чем на 30% [Tiebre et al., 2008].
Бескильница расставленная
Puccinellia distans (Jacq.) Parl.
Рейнутрия богемская
Reynoutria × bohemica Chrtek et Chrtkova