Вторичный ареал: Бескильница расставленная
Puccinellia distans (Jacq.) Parl.
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. P. distans занесена в Северную Америку [Cusick, 1983; Vincent, Cusick, 1998], обнаружена в Новой Зеландии [Edgar, 1996], быстро распространяется по обочинам дорог в европейских странах: в Польше [Mirek, Trzcinska-Tacik, 1982], Бельгии [Vanden Berghen, 1994], Люксембурге [Steichen, 1995] и других.
В пределах азиатской части России занесена в Восточную Сибирь, где произрастает в Новосибирской, Кемеровской и Иркутской областях, Алтайском и Красноярском крае, в Хакасии, Туве, Бурятии и Якутии [Бубнова, 1990], и на Дальний Восток [Губанов и другие, 2002]. Отмечен во многих районах остров Сахалин [Баркалов, Таран, 2008]; на северо-западе Камчатки — редкий вид у дорог и жилья [Чернягина, Якубов, 2008].
Вполне обычный адвентивный вид для Северо-Западного региона России: часто встречается в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях [Цвелёв, 2000]. Внесён в список инвазионных видов Северо-Запада России в качестве ксенофита [Чужеродные виды северо-западной России, 2008]. Обычный заносный вид в Волжско-Камском регионе [Пузырёв, 2006].
Пути и способы заноса. Первичный занос возможен по путям сообщения, в том числе с перевозимой сельхозпродукцией (зерном, фуражом, фруктами), а также с гравием и другими материалами, используемыми для строительства насыпей [Пузырёв, 2006].
Статус в регионе. Природный ареал включает Саратовскую, Воронежскую и Белгородскую области, южные районы Пензенской, Тамбовской, Курской и Липецкой областей [Васюков, 2004; Еленевский и другие, 2004; Григорьевская, 2000; Полуянов, 2005]. В остальных регионах Средней России P. distans — заносное растение.
В Курске является обычным видом, часто образует большие скопления вдоль бордюров тротуаров [Полуянов, 2005]. Собран в Тамбовской губернии [ныне — Липецкая области]: «Усманский уезд, по берегу реки Байгора, в окраине села Коробовка, 23.08.1917 г., П. А. Смирнов» (MW). Один из первых сборов для Орловской области сделан в городе Орёл: «левый берег Оки, 08.07.1980 г., Тетерина, Ступина, Ивлева, Малахова» (OHHI), позднее инвазионные популяции отмечены в Дмитровском, Знаменском, Колпнянском, Ливенском, Новодеревеньковском и Орловском районах [Еленевский, Радыгина, 1997].
В Тульской области P. distans впервые отмечена В. Голицыным [1905] для флоры Епифанского уезда: «...у опушки Мурина леса, очень редко». На дальнейшее распространение P. distans повлияла Гражданская война. Многочисленная популяция бескильницы обнаружена М. Назаровым (1920 год, MW) на станции Тула. Вплоть до 1980-хх годов в области вид встречался нечасто [Алексеев, Губанов, 1980; Алюшин, 1982]. Известны лишь сборы Т. Вернандер 1933 года из современного Щёкинского района (MW). К настоящему времени P. distans прочно перешла в группу эпекофитов, освоив увеличившиеся по площади засоленные места обитания.
Впервые в Москве вид собран в начале XIX века (MW, гербарий московской флоры М. А. Максимовича, 1824-1826 годы), и вплоть до Первой мировой войны оставался крайне редким. Начиная с 1916 года, сделано множество сборов с ж/д насыпей и сорных мест. В настоящее время P. distans — массовый вид в населённых пунктах. Повышение численности вида приходится, вероятно, на 1970-е годы, поскольку в середине 1960-х годов бескильницу расставленную ещё не относили к обычным видам [Ворошилов и другие, 1966; Игнатов и другие, 1990]. В Тверской области P. distans, по-видимому, появилась во второй половине XIX века [Малышева, 19886, Бакунин, 1879]. Один из первых сборов сделан близ Твери, на ж/д полотне 13.06.1917 г., М. И. Назаров (MW). В настоящее время вид широко распространился во всех районах области [Маркелова, 2004].
Один из первых сборов P. distans во Владимирской области «город Меленки, в придорожной канаве, 18.06.1920 г., М. Назаров» (MW). Встречается во всех районах, спорадически, нечасто [Вахромеев, 2002]. В Ярославской губернии, Ростовском уезде, близ города Ростов, на берегу озера Неро бескильницу собрал А. Жадовский, 12.08.1929 г. (MW). Дальнейшие сборы сделаны лишь в 1970-х годах.
В Ивановской области вид впервые отмечен в 1920 году [ОКМ; Хорошков, 1923]. В «Определителе...» [Алявдина, Виноградова, 1972] бескильница приведена в качестве редкого вида. К настоящему времени обычна [MW; ИУ; PLES; Борисова, 19966; 2007]. В Костроме собрана в 1882 году П. и Е. Жадовскими (MW); следующие сборы в Костроме сделаны в 1889 и 1920 годах (MW), а более поздние находки в Костромской области датированы уже 1997-2001 годами (Е. А. Борисова, MW).
Указана для Смоленской области в качестве адвентивного вида [MW; Решетникова, 2004]. Собрана в Демидовском районе, в 1 км к западу от озера Баклановское, на обочине дороги у песчаного карьера, 13.07.1999 г., Н. М. Решетникова (MW). Обнаружена Д. И. Литвиновым [1895] в городе Калуга. Позднее А. Ф. Флёров [1912] указывал P. distans для ряда районов Калужской области. Один из первых сборов сделан в Мещевском уезде, в городе Серпейск: «канава у „городка“, очень редко, 12.08.1925 г., М. Караваев» (MW). В настоящее время растёт по всей территории, нередко (С. Майоров, личное сообщение). Собрана в Брянской области, на загрязнённой пустоши в городе Карачев, 19.08.1976 год, Ю. Алексеев (MW).
В Рязанской области одним из первых можно считать сбор, сделанный В. Н. Тихомировым и Н. Б. Октябрёвой: «Рязанская область и район, посёлок Варские, у полотна узкоколейной ж/д, 28.06.1970 г.». Ныне встречается по всей территории повсеместно [Казакова, 2004].
С территории современной Мордовии есть сбор из Краснослободского уезда, сделанный К. А. Космовским в 1888 году (MW). В Нижегородской губернии вид собран в Лукояновском уезде: «близ села Протасово, внизу оврага при дороге, 18.06.1925 г. Собр. В. В. Алёхин, И. Г. Басов, К. В. Доброхотова» (MW). В 1925-1927 годах P. distans собирали также в Сергачском, Арзамасском, Павловском, Выксунском уездах Нижегородской губернии (MW). На территории Чувашии P. distans собирали в Порецком районе: «в 5-6 км северо-восточнее села Митрополье Горьковской области, на заболоченном берегу реки Киша, 03.07.1983 года, В. Тихомиров, Л. Зелинская» (MW).
Местообитания. В природном ареале растёт на засоленных лугах, приречных песках, по берегам водоёмов, по грунтовым дорогам, сорным местам, ж/д насыпям [Бубнова, 1990; Губанов и другие, 2002]. В Средней России P. distans находится на границе ареала: в южных областях встречается по солонцеватым лугам и солодям, поймам рек и ручьёв, сырым придорожным кюветам и обочинам, железным дорогам, сырым местам в населённых пунктах. В северных регионах — заносное растение, интенсивно расселяется по вторичным антропогенным местообитаниям, на участках с выраженным засолением иногда образует сплошные заросли. В массе — по ж/д насыпям и крупным шоссейным дорогам, по краям газонов, на пустырях, сорных местах, территориях промышленных предприятий, складов и баз.
Размножение и жизненный цикл. В северных регионах цветение вида продолжительное за счёт образования новых генеративных побегов в июле и августе. Плодоношение может продолжаться до октября. В южных районах цветение заканчивается в начале июня, плодоносит в июле-августе [Губанов и другие, 2002].
Расселение и распространение. P. distans интенсивно распространяется в городах, особенно в Москве [Губанов и другие, 2002]. Резкое увеличение численности вида связано с применением солевых противогололёдных смесей. Эта особенность отмечена во многих странах Западной Европы [Игнатов и другие, 1990; Mirek, Trzcinska-Tacik, 1982; Vanden Berghen, 1994; Steichen, 1995]. Та же закономерность выявлена и в США: вид быстро распространяется вдоль скоростных шоссе, особенно обилен на тех участках, где зимой применяют соль [Cusick, 1983; Vincent, Cusick, 1998]. Вероятно, городские и междугородние магистрали с засоленными обочинами являются «коридорами», связывающими популяции вида в естественном и вторичном ареале.
Мятлик приземистый
Poa supina Schrad.
Рейнутрия японская
Reynoutria japonica Houtt.