Вторичный ареал: Кипрей железистостебельный
Epilobium adenocaulon Hausskn.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. Е. adenocaulon впервые собран в Британии в Лестершире в 1891 году [Ash, 1953] и произрастал там более или менее стабильно в течение 40 лет, не расширяя своего ареала. Широкое распространение на юге Англии началось лишь в 1930-е годы, когда вид натурализовался в графстве Суррей. С того времени ареал Е. adenocaulon стал стремительно расширяться, и распространение вида приобрело в 1950-е годы взрывной характер. К 1942 году он достиг Уэльса, к 1957 году — Шотландии, к 1958 году — Ирландии [Preston, 1988], к 1990 году спонтанно появился на шотландском острове Mull [Clark, Jermy, 1990].

В 1904 году вид собран на юге Швеции [Скворцов, 1995], но там тоже долго не расширял ареал, по крайней мере, в 1970-е годы отмечался как довольно редкий, и на юго-востоке Швеции был найден всего в 4 местообитаниях [Nylander, 1973]. В 1910 году E. adenocaulon обнаружен в Финляндии; до 1920 года в регионе сделана ещё лишь одна находка кипрея, а с конца 1920-х годов его ареал в Восточной Скандинавии стал бурно расширяться [Eklund, 1927-1928; Piispala, 1964].

В 1917 году Е. adenocaulon зарегистрирован в Польше, в Беловежской Пуще [Hegi, 1906-1931]; в 1947 году — в Вестфалии [Wittig, Pott, 1980], в 1937 году [Holub, Vicol, 1971] — в Румынии (но очень редко — до 1960-х годов обнаружен только 6 раз), в 1952 году — во Франции [Ash, 1953]. В 1950-х годах вид встречался уже в Бельгии, Чехии, Словакии, Дании, Голландии и Норвегии [Raven, 1968].

Помимо Европейского региона, Е. adenocaulon обосновался на Гавайских островах, в Австралии и Новой Зеландии [Raven, Raven, 1976]. В Новую Зеландию растение занесено из Британии (а не из Северной Америки) не позднее 1896 года, когда оно было собрано на Северном острове, где широко распространилось уже через 11 лет. В 1912 году Е. adenocaulon собран на Южном острове и продвинулся до его южной оконечности к 1950-м годам, когда его зарегистрировали и на острове Стьюарт.

В австралийском регионе Е. adenocaulon обильнее всего в Тасмании, где он впервые найден в 1918 году. На австралийский материк, в штат Виктория, он попал в 1964 году. Кроме того, он известен как сорняк садов в окрестностях Сиднея, Канберры, Аделаиды и Брисбена [Raven, Raven, 1976].

В России вид впервые собран в самом конце XIX века в Псковской губернии, но не был как следует распознан до 1927 года, когда приобрёл уже довольно значительное распространение [Скворцов, 2005].

В 1918 году вид найден в Риге [Hegi, 1906-1931], затем последовали единичные его находки в Лиепае и Усме [Bumbure, 1957. р. 342]. В Эстонии Е. adenocaulon встречался «рассеянно по всей республике» [Talts, 1959. р. 412]. Спорадически встречался по всей Ленинградской области [Флоровская, 1961]. В Литве к 1971 году достоверных его находок не было. Имелось лишь указание Рубнера, что вид растёт в лесу между городами Паланга и Лиепая [Natkevinaite-Ivanauskiene, 1971. р. 765].

Изредка вид встречался в Белоруссии (собран в 1917 году в Себежском уезде Витебской губернии, МНА) и в лесных районах Украины [Доброчаёва, 1955].

В Карелии отмечен в Приладожском, Межозерском, Шокшинском, Заонежском районах и на Ругозере [Раменская, 1960]. Две находки сделаны в Мурманской области: Миддендорфом в районе Кольского залива и Шляковым в Апатитах [Шляков, 1959].

С середины 1960-х годов Е. adenocaulon начал стремительно завоёвывать новые территории. Собран А. К. Скворцовым на Урале (MW). Многочисленные находки отмечены на северо-востоке [Скворцов, 1976]: Соловецкие острова, Онега (Засолье, Вага, Пинега, Мезень, Усогорск), Вычегда, Ухта, Печора (станция Козлавом).

В 1970-1980-х годах Е. adenocaulon найден в окрестностях Перми [Овеснов, Шилова, 1975], встречен в Марийской АССР и на северо-западе Оренбургской области [Папченков, 1984], отмечен С. В. Баландиным [1989] в заповеднике «Басеги» на Среднем Урале. Увеличился ареал вида в Литве: в 1984 году его местонахождения отмечены в Лаздийском районе, в Вильнюсе и Шяуляе [Матекайтите, 1985].

Стремительно расширялся ареал вида на Вологодчине: в 1982 году кипрей железистостебельный обнаружен нами только в городе Вологда [Майтулина, 1984], а через 3-4 года он встречался уже по всей области [Орлова, 1989].

В 1995 году отмечен как компонент флоры Алтая [Терехина, 1995].

В настоящее время вид распространён по всей Восточной Европе, кроме Крайнего Севера. Редко встречается на Урале и в Сибири; рассеянно — на юге Дальнего Востока, где часто смешивается с местным E. maximowiczii [Скворцов, 2005]. В Финляндии стал бурно расширять ареал через 20 лет, а в Европейской России — только через 50 лет после первого появления.

Пути и способы заноса. Семена разносятся ветром.

Статус в регионе. Впервые собран в Московской области «близ деревни Подушкино Звенигородского уезда Московской губернии. В сырой придорожной канаве в значительном числе особей. 06.08.1909 г. А. А. Хорошков. MW». В последующем обнаружен во Владимирской области «деревня Жердево Покровскаго у. Владимирской г., в кустарнике. 06.07.1912. MW» и в окрестностях Тамбова «на болоте по реке Цна. 29.06.1921 г. П. Смирнов. MW». В 1924 году находки Е. adenocaulon сделаны З. Снятиновской в Ивановской области «Иваново-Вознесенский уезд и губерния. деревня Сергельское, по разреженному смешанному лесу. MW» и П. Смирновым в Тульской области «Тульская губерния, Венёвский уезд Близ деревни Гурьево. Сырой известковый берег реки Осетра. MW».

В 1920-е годы гербарные сборы кипрея железистостебельного сделаны на территории Москвы и Московской области 9 раз [Игнатов и другие, 1990]. До середины XX века вид дважды собирали в Калининской области [Невский, 1952] и отмечали для Ярославской области [Определитель..., 1961]. В Рязанской области найден в 1953 году «Ерахтурский район. В 3 км на юг от села Ерахтур. Сосново-берёзовый молодой лесок на песчаной террасе. 14.07.1953 г.. Собр. П. Жудова, опр. В. Тихомиров. MW».

С начала 1970-х годов Е. adenocaulon начал стремительно завоёвывать новые территории: найден в Орловской области [Еленевский, Радыгина,1984] и на Верхней Волге [Лисицына, Экзерцева, 1984]. В 1969-80 годах Е. adenocaulon впервые встречен на Приволжской возвышенности в Чувашской и Татарской АССР, Ульяновской и Куйбышевской областях [MW; Папченков, 1984]. Распространился кипрей и в Смоленской (1974 год, МНА), Калужской (1973 год, МНА) и Брянской (1973 год, МНА) областях.

В 1983 году обнаружен в Саратовской области [Березуцкий, Дайковский, 1988], отмечен в Липецкой области в ивняках и ольшаниках в поймах реки Воронеж, Дон, Становая Ряса [Вьюкова, 1987] и в Воронежской области [Григорьевская, 1987].

Местообитания. Фенотипическая изменчивость помогает кипрею занимать широкую амплитуду местообитаний — вид растёт на лёгких и тяжёлых, на известковых и неизвестковых почвах.

Во вторичном ареале проявляет такую же широкую пластичность, как на родине: растёт на почвах различной степени кислотности и разного механического состава. Чаще всего Е. adenocaulon распространён в сообществах открытого типа, на илистых грунтах по берегам водоёмов и в лесах. Встречается также на различных вторичных, антропогенных местообитаниях: у дорог, канав, на ж/д откосах, а нередко и как сорное растение в садах и огородах. Интенсивно растёт на лесных трелёвочных дорогах, где уничтожен травяной и моховой покровы и перемешаны почвы с оголением подзолистого горизонта. В Австралии кипрей расширяет ареал вдоль дорог [Raven, Raven, 1976].

Размножение и жизненный цикл. Е. adenocaulon — самоопылитель с высокой степенью гомозиготности, однако имеется слабая способность к перекрёстному опылению. Двулетник, но у раннелетних проростков семена образуются уже в первый год жизни. Осенние проростки образуют розетку и цветут на 2-ой год.

Вегетативный способ размножения осуществляется дочерними розетками, которые образуются во время цветения на коротком корневище у основания побега и перезимовывают, давая на следующий год новые побеги.

Расселение и распространение. Кипрей железистостебельный распространяется в основном семенами. Средний вес семени 0,062 мг [Myerscough, Whitehead, 1967]. С учётом способности вида давать семена в 1-ый год жизни, можно утверждать, что кипрей приспосабливался к новым условиям существования в течение 50 смен поколений, и со времени широкого его распространения в Европейской России прошло не менее 30 смен поколений.