Вторичный ареал: Элодея канадская
Elodea canadensis Michx.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. Элодея канадская — одно из немногих растений, распространение которого за пределами естественного ареала, в частности, в Северной Евразии, прослежено относительно хорошо. Этому способствовали общая немногочисленность видов собственно водных растений, хорошая узнаваемость растения в природе и обычно «взрывной» характер заселения им водоёмов.

Впервые достоверно элодея была занесена в Европу в 1836 году, позднее появилась в Азии, Африке и Австралии [Игнатов и другие, 1990]. Натурализовалась в Европе, Северной и Южной Африке, Северной и Восточной Азии, на юго-востоке и севере Австралии, в Новой Зеландии, Мексике, Центральной и Южной Америке, на Гавайских островах [Germplasm..., 2008].

Интерес к распространению Е. canadensis в пределах Российской империи появился уже в конце XIX — начале XX века. [Артари, 1886; Стемпинский, 1909; Вернер, 1910]. В Польше, в бассейнах Вислы и Одера, вид замечен в 1884 году, в этом же году элодея канадская отмечена и в бассейне реки Неман. В Прибалтике элодея появилась немногим ранее: в 1882 году она завезена в Гельсингфорс (Хельсинки), а затем распространилась по всей приморской Финляндии [Стемпинский, 1909]. В бассейне Невы вид впервые обнаружен в 1881-1882 годах, и за последующие 10 лет широко распространился по всей Петербургской губернии. Вероятно, в это же время произошло вселение и натурализация элодеи и в Невской губе [Жакова, 2008].

К 1950-м годам элодея канадская распространилась практически по всей Восточной Европе [Дексбах, 1951], а к середине 1970-х годов встречалась на её севере в бассейне Северной Двины и к западу от неё [Флора северо-востока..., 1974].

В бассейне реки Волга вид впервые обнаружен в 1885 году в Московской губернии, в бассейне реки Днепр зафиксирован в 1894 году в районе Херсона [Стемпинский, 1909], откуда через непродолжительное время проник в Одессу [Шестериков, 1912].

На Урал вид занесён в 1889 году и в течение нескольких десятилетий расселился на обширном участке бассейна Оби в пределах современных Свердловской, Челябинской, Курганской и Тюменской областях [Свириденко, 1986].

В частности, в пределах современной Тюменской обл. первые сведения о появлении элодеи датируются началом XX века, когда она была обнаружена в протоках реки Пышма. В настоящее время Е. canadensis входит в состав растительного покрова 41% подтаёжных и 75% пресноводных озёр лесостепной части этого региона [Бабушкин, 2003, цитата по: Токарь, 2004]. В настоящее время здесь она распространилась примерно до 60° северной широты [Доронькин, 2003].

В Восточной Сибири элодея канадская впервые отмечена на реке Енисей у Красноярска, а также в Иркутском водохранилище [Паутова, Галимулин, 1980]. В Байкале вид впервые отмечен в 1980 году на Селенгинском мелководье [Паутова, Галимулин, 1980].

В Северном Казахстане появление вида зафиксировано относительно поздно, в 1982-1985 годах [Свириденко, 1986], что, вероятно, связано с тяготением Е. canadensis к водоёмам лесной полосы и избеганием засоленных экотопов.

Вероятно, именно по этой же причине лишь в последние годы вид проник на Северный Кавказ в Адыгею [Зернов, 2006], а в Закавказье элодею до сих пор никто не видел (А. С. Зернов, личное сообщение).

Из-за особенностей экономик КНР и КНДР в первую страну элодея канадская проникла совсем недавно, где была, в частности, зарегистрирована близ Уханя [Qio et al., 1997] при туманном прогнозе дальнейшего распространения. На российском Дальнем Востоке до сих пор не отмечена [Флора российского..., 2006].

В середине XX века в водоёмы Европы и Японии вторглась Е. nuttalii, местами заместив Е. canadensis [Cook, Urmi-Knnig, 1985]. Распространение Е. callitrichoides, имеющей более короткий жизненный цикл, ограничено в основном приокеаническими районами: впервые этот вид обнаружен за пределами естественного ареала в 1940-х годах. Есть данные о его натурализации в Великобритании [Sheppard et al., 2006].

Пути и способы заноса. Первоначальными агентами заноса вида, вероятно, являются аквариумисты и ботанические сады. Впоследствии распространение элодеи канадской было связано преимущественно с водным транспортом [Дексбах, 1951; Свириденко, 1986]: попадание обрывков стеблей в кожухи колёсных пароходов и щели деревянных барж, перевозки речного песка и щебня. На локальном уровне из водоёма в водоём диаспоры элодеи могут переноситься на сетевых орудиях лова, лапах водоплавающих и околоводных птиц, конечностях крупных зверей.

Статус в регионе. В Средней России, в бассейне Волги, вид впервые обнаружен А. Н. Петунниковым в 1885 году: на реке Оке у Голутвинского ж/д моста в Коломне [MOSP; Артари, 1886; Петунников, 1886], а также близ села Коробчеево (MW).

На территории современной Белгородской обл. элодея обнаружена относительно поздно: не позднее 1940 года [Маевский, 1940]. В конце 1970-х годов Н. С. Камышёв оценивал здесь элодею как редкое растение, имеющее встречаемость от 20 до 40% по оригинальной, разработанной им, шкале [Камышёв, 1978]. В настоящее время на северо-западе области растение является довольно обычным, на юго-западе и в центральном районах становится нередким, а на юго-востоке и юге встречается редко (Н. Н. Чаадаева, личное сообщение).

В Воронежской области Е. canadensis впервые отмечена в реке Воронеж в 1910 году [Камышёв, Хмелёв, 1976]. В настоящее время отмечена в реке Дон и во всех его притоках [Григорьевская и другие, 2004], однако на восток области вид попал относительно недавно, и встречаемость его здесь невелика (Н. Ю. Хлызова, личное сообщение).

В Саратовской области элодея канадская зарегистрирована до 1940 года [Маевский, 1940]. В настоящее время встречается по всей территории изредка [Еленевский и другие, 2008], явно тяготея к долинам крупных рек [Флора Нижнего..., 2006].

В Курской области Е. canadensis также зарегистрирована не позднее 1940 года [Маевский, 1940]. На современной территории региона распространение вида оценивается А. В. Полуяновым [2005] как частое и равномерное, хотя Н. Ю. Хлызова (личное сообщение), обоснованно считает, что в бассейне реки Сосна элодея встречается заметно реже.

В Орловском регионе элодея появилась не ранее середины 1920-х годов, поскольку она отсутствует в сборах В. Н. Хитрово, но и не позднее начала 1930-х годов [Маевский, 1933]. В настоящее время здесь наблюдается уменьшение встречаемости этого вида с северо-запада на юго-восток. Если в пределах Днепровско-Деснянского Полесья она встречается часто, то в бассейне Верхней Оки — нередко, а в бассейне реки Сосна — нечасто.

В Липецкой области вид распространён по всей территории региона, но чаще — в водоёмах бассейна реки Воронеж, а также в крупных реках на западе области: Дон, Сосна, Красивая Меча. Если в центре и на востоке области вид довольно обычен [Флора Липецкой..., 1996], то к западу от Дона элодея встречается нечасто (Н. Ю. Хлызова, личное сообщение).

В Тамбовский регион элодея канадская, вероятно, проникла не позднее начала XX века, когда одноимённая губерния выходила на Оку. Вероятно, именно к приокской части губернии относится указание на произрастание здесь элодеи в 4-м издании «Флоры...» П. Ф. Маевского [1912]. Однако в начале 1920-х годов близ Тамбова экспедицией П. А. Смирнова этот вид не регистрировался, а после классических исследований Д. И. Литвинова [1886-1888] систематических флористических работ на современной территории области не велось [Флора Средней России..., 1998]. В настоящее время в бассейне рек Цна и Воронеж вид относительно обычен, тогда как в бассейне реки Ворона встречается заметно реже (А. П. Сухоруков и Н. Ю. Хлызова, личные сообщения).

В. И. Матвеев [1983] считает, что в Пензенской области элодея канадская появилась после 1903 года. К сожалению, специально водная флора данного региона не изучалась, а в общефлористической работе В. М. Васюкова [2004] распространение этого растения оценивается как «нередко, местами довольно часто и в массе».

Точное время проникновения Е. canadensis в Самарский регион неизвестно, но произошло это не позднее начала 1930-х годов [Маевский, 1933]. Современные исследователи флоры области оценивают данное растение как весьма обычное [Матвеев, 1969; Плаксина, 2001],

Во флору Брянской области элодея канадская внедрилась не позже 1939 года [Маевский, 1940], а, вероятнее всего, значительно раньше. В настоящее время встречается здесь часто и по всей территории [Булохов, Величкин, 1998].

Калужский регион — одно из первых мест появления элодеи в Средней России. Не учитывая находку вида на Протве, на границе с Московской губернией, в 1886 году, в том же году она собрана Н. Н. Горожанкиным на той же реке близ деревни Кислино Тарусского уезда (MW). В связи с этим не исключено, что первым среднерусским регионом, где появилась элодея, была именно Калужская губерния. В пользу этой гипотезы говорит то, что выше устья Протвы данный вид был обнаружен почти на 10 лет позже, близ Калуги [Литвинов, 1895]. Против данного предположения работает то, что в те годы бассейн Протвы представлял собой оторванное от путей сообщения — железных дорог и водных путей (в отличие от Серпухова и Коломны) захолустье, куда занос данного вида был значительно менее вероятен. В настоящее время Е. canadensis в Калужской области является одним из самых массовых сосудистых водных растений, встречаясь здесь практически повсеместно и в большом количестве (А. А. Шмытов, личное сообщение).

Хотя один из ведущих исследователей флоры Тульской губернии, В. В. Розен [1916] на основании сбора из бывшего Каширского уезда считает, что элодея канадская появилась в этом регионе в середине 1900-х годов, он отодвигает это событие по меньшей мере на 20 лет, поскольку на границе Тульской, Калужской и Московской губерний она была обнаружена в 1886 году, а близ Коломны — годом ранее. Несомненно, в середине 1880-х годов, это растение должно было встречаться в Оке, по которой тогда проходила граница между Московской и Тульской губерниями. Однако В. Голицын [1905-1907] не приводит этот вид для восточной части Епифанского уезда Тульской губернии. Вид не был обнаружен и на сопредельных участках Рязанской губернии в конце 1920-х годов А. Ипатовой. А. И. Алюшин [1982] отмечал Е. canadensis в северной части области — в Суворовском, Ясногорском и Алексинском районах, везде обильно. Сейчас вид к северу от Тульских засек и по Оке встречается очень часто, но к юго-востоку области его встречаемость заметно уменьшается: в верховьях окских притоков элодея встречается нечасто, а в бассейнах рек Дон и Красивая Меча — изредка [Щербаков, 1999].

Первый гербарный сбор элодеи в Рязанской области сделан в 1963 году в посёлке Гусь-Железный Касимовского района (RSU), но растение появилось здесь значительно раньше. Дело в том, что в XIX веке правый берег Оки против Коломны и оба её берега чуть ниже Коробчеева относились к Рязанской губернии. Учитывая интенсивность судоходства по Оке и активное рыболовство, можно ожидать, что в пределы современной Рязанской области вид проник не позднее середины 1890-х годов. Отсутствие же документальных подтверждений этому связано с тем, что после экспедиции В. Мешаева ботанические работы здесь были возобновлены только в середине XX века. На эту же версию работают и находки элодеи ниже по Оке: близ Мурома и Велетьмы [Флёров, 1902]. В настоящее время элодея здесь встречается часто и равномерно по всей территории [Казакова, 2004], кроме небольшого участка на крайнем юго-западе области, где встречаемость вида заметно ниже.

В Республике Мордовия первая достоверная находка вида датирована 1961 годом (GMU), хотя, несомненно, учитывая судоходство по реке Мокша, вид должен был проникнуть сюда значительно раньше. В настоящее время растение встречается здесь часто и повсеместно, местами образуя заросли (Е. В. Варгот, личное сообщение).

Время инвазии элодеи канадской в Ульяновскую области не установлено, но это произошло не позднее начала 1930-х годов [Маевский, 1933]. Сейчас по оценкам местных ботаников, элодея встречается по всей области часто, местами образуя сплошные подводные заросли [Определитель растений Среднего..., 1984].

По данным Я. Я. Алексеева [1961], на Верхнем Днепре, то есть на современной территории Смоленской области, Е. canadensis появилась в 1916-1917 годах. В настоящее время отмечена на всей территории области [Решетникова, 2004]..

В 1885 году в Московской губернии, на Оке близ ж/д моста в Коломне элодею канадскую в массе обнаружил А. Н. Петунников [1886]. К началу XX века это растение стало в губернии практически повсеместным [Сырейщиков, 1906]. В настоящее время вид равномерно распространён по всей территории области, обнаружен во всех типах водоёмов, причём по частоте встречаемости лидирует среди сосудистых водных растений и уступает только Lemna minor L. и Spirodela polyrhisa (L.) Schleid. [Щербаков, 1990]

Самый ранний сбор элодеи во Владимирской губернии сделан А. Ф. Флёровым на Оке близ Мурома в 1900 году (MW) и на реке Клязьма близ Владимира в 1901 году (LE). Годом позднее Флёров указывал это растение для окрестностей Мурома, близ сёл Варех, Шайск и Волосово, а также для некоторых других мест [Флёров, 1902]. Сейчас Е. canadensis распространена во всех районах, очень часто [Вахромеев, 2002], примерно так же, как и в Московской области (А. П. Серёгин, личное сообщение).

Поскольку в настоящее время граница между Владимирской и Нижегородской областями проходит по Оке, указание А. Ф. Флёрова [1902] на произрастание Е. canadensis близ Мурома относится и к последнему региону, тем более что в цитируемой работе в качестве одного из мест встречи этого вида фигурирует Велетьма, входившая тогда в Муромский уезд. К середине 1930-х годов растение стало в регионе очень обычным по Оке и Волге [Аверкиев, 1938], а в дальнейшем распространилось и по всей области [Аверкиев, Аверкиев, 1985].

Данные по флоре Чувашии довольно скудны [Флора Средней России..., 1988], и в ботанической литературе первые указания на проникновение сюда вида относятся к началу 1930-х годов [Маевский, 1933]. Однако нам представляется, что элодея появилась здесь никак не позднее 1910 года, учитывая её находки в конце XIX — начале XX века, под Муромом и Казанью [Флёров, 1902; Стемпинский, 1909], а также интенсивность тогдашнего судоходства и рыболовства на Волге и нижней Оке. В середине XX века растение часто встречалось в озёрах и старицах Волги, Суры и Цивиля [Куданова, 1965].

Первая находка элодеи канадской в Казанской губернии датируется 1896 годом [Стемпинский, 1909]. В настоящее время, по оценкам казанских ботаников [Бакин и другие, 2000], растение встречается здесь часто и во всех флористических районах.

Впервые в Тверской области вид, по-видимому, отмечен в 1912 году А. П. Ильинским [Ильинский, 1924] близ с. Белый Городок бывшего Калязинского уезда, а также в 1913 году в озёрах и канавах у деревни Дымовка. К настоящему времени растение встречается здесь часто и во всех типах водоёмов, причём в прудах, карьерах и канавах иногда наблюдается массовое цветение [Маркелова, 2004].

В Ярославской области элодея появилась в первом десятилетии XX века [Определитель растений Ярославской..., 1961]. В настоящее время является здесь обыкновенным и встречается по всей территории видом [Определитель высших растений Ярославской..., 1986].

Указание Е. А. Борисовой [2007] на проникновение Е. canadensis в пределы современной Ивановской области в 1902 году не совсем правомерно, поскольку, вероятнее всего, оно основано на цитированном выше сборе А. Ф. Флёрова из окрестностей Владимира. Впервые на современной территории области вид собран А. Е. Жадовским: в береговом озере на левом берегу Волги против впадения реки Томна, близ города Кинешма, в 1914 году (MW); но, не исключено, что на пограничный с Владимирской обл. участок Клязьмы это растение могло проникнуть из-под Владимира и раньше. К настоящему времени встречается во всех типах водоёмов, часто, местами в массе [Борисова, 2007].

В Костромской губернии впервые указана в начале XX века Н. Л. Скалозубовым [Белозеров, 2008], что отражено в 5-м издании «Флоры...» П. Ф. Маевского [1917]. В середине XX века она широко распространилась по всему региону, где была отмечена во многих водоёмах; проникла отсюда в Вологодскую обл. [Белозёров, 1956, 2008].

Местообитания. Вид с широчайшей экологической амплитудой, встречающийся в разнообразных водоёмах и водотоках: реках, прудах, материковых и пойменных озёрах, ручьях, каналах, а также в головных частях заливов водохранилищ и даже в мочажинах болот. Обычно предпочитает песчаные или илистые грунты; плохо переносит волнобой [Флора СССР, 1934].

По материалам, полученным при изучении северо-казахстанских и уральских популяций, экологический ареал Е. canadensis включает гидрокарбонатно-натриевые и хлоридно-натриевые воды, имеющие минерализацию 0,30-0,68 г/л, общую жёсткость 1,69-5,70, кальциевую жёсткость 0,97-1,07 мг-экв./л, рН 7,20-8,39 [Дексбах, 1951]; иногда встречается в водоёмах с рН 10,4-10,6; прозрачность в течение вегетационного периода 0,5-3,8 м [Свириденко, 1986]. Элодея канадская особенно требовательна к концентрации в воде солей калия и кальция, является типичным кальцефилом, обычно гибнет при концентрации хлорида натрия более 0,5% [Дексбах, 1951], хотя может произрастать и в олиго- и дистрофных водоёмах с умеренно кислыми водами.

Е. canadensis на всей территории России и сопредельных стран демонстрирует сходное поведение. Уже через 3-4 года после вселения растение может образовать в водоёме обширные заросли и становиться важнейшим продуцентом органического вещества [Свириденко, 1986]. Конкурентоспособность элодеи канадской в местах её массового распространения большинством специалистов оценивается как очень высокая. Максимального обилия вид обычно достигает к осени, особенно в умеренно загрязнённых органическими соединениями водоёмах. Продуктивность, состав и распространение сообществ в разные годы могут колебаться: от полного исчезновения вида до обильного разрастания [Постовалова, 1966: цитата по: Флора северо-востока..., 1974; Папченков и другие, 1988; Strand, Weisner, 2001; Жакова, 2008], максимальная фитомасса в зарослях составляет 50-90 г/м² [Жакова, 2008].

Размножение и жизненный цикл. Растение быстро размножается вегетативно, причём даже относительно короткий обрывок стебля способен образовать новую особь [Энциклопедия..., 2008]. На родине представители рода Elodea зимуют в виде семян и зимующих почек, или турионов; в нашей флоре семенное размножение отсутствует.

Активный рост при температуре воды более +15°C ведёт к быстрому нарастанию биомассы, так что к концу лета побеги элодеи могут заполнить всю толщу воды. Длинные горизонтальные побеги захватывают новые участки дна водоёма и закрепляются на нем с помощью придаточных корней [Sheppard et al., 2006].

Скорость распространения в водоёме обломков побегов Е. canadensis и их закрепления на дне специально изучалась во Франции в условиях 10-недельного модельного эксперимента [Barrat-Segretain et al., 1998]. Было показано, что фрагменты элодеи развивали множество отростков, способных к распространению, но при этом в грунте не закреплялись.

Расселение и распространение. Занос элодеи в другие страны, как правило, связан с аквариумной культурой или деятельностью ботанических садов, из которых растения случайно попадают в водоёмы. Если природные условия благоприятны для роста элодеи, а данный клон в достаточной степени к ним приспособлен, дальнейшее распространение растения идёт путём переноса частей растения (обрывков стеблей либо турионов) в пределах одного водоёма или между ними.

Обрывки стеблей и турионы цепляются за выступающие части корпусов и ходовой части судов или попадают в щели их обшивки (особенно благоприятны в этом отношении суда с деревянным наборным корпусом, а также колёсные пароходы), вместе с песком оказываются на шаландах при производстве дноуглубительных работ, перевозятся с навалочными грузами водным транспортом. Всё это способствует переносу диаспор элодеи в пределах судоходных участков рек, а также из одного речного бассейна в другой, если они соединены судоходными каналами. Турионы в качестве агентов переноса на дальние расстояния, возможно, даже более эффективны, чем стеблевые фрагменты.

Кроме того, турионы элодеи и небольшие обрывки её стеблей могут прилипать к лапам крупных водоплавающих и околоводных птиц или к конечностям диких и домашних животных и таким образом переноситься из одного смежного водоёма в другой. Подобный же перенос имеет место и на сетевых орудиях лова.

О находках зрелых семян элодеи сообщается крайне редко, и распространение семенами на территориях, где элодея канадская стала сорным растением, большого значения не имеет. Тем более, что в известных местах заноса наблюдаются только однополые популяции.

Интересный прогноз распространения элодеи канадской в Европе в случае глобального потепления дан в работе, посвящённой распространению адвентивных водных видов растений в Швеции [Larson, 2007]. Согласно смоделированному сценарию, этот вид расширяет площади распространения даже сильнее, чем это прогнозировалось. Из 13 рассмотренных в этом исследовании видов сходную картину дала только Alisma gramineum.

Во всех случаях основными ограничителями для расселения Е. canadensis являются условия среды: температурный, световой, гидрологический и гидрохимический режимы водных объектов.