Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вторичный ареал: Элодея канадская
Elodea canadensis Michx.

Вторичный ареал


История интродукции и географическое распространение. Элодея канадская — одно из немногих растений, распространение которого за пределами естественного ареала, в частности, в Северной Евразии, прослежено относительно хорошо. Этому способствовали общая немногочисленность видов собственно водных растений, хорошая узнаваемость растения в природе и обычно «взрывной» характер заселения им водоёмов.

Впервые достоверно элодея была занесена в Европу в 1836 году, позднее появилась в Азии, Африке и Австралии [Игнатов и другие, 1990]. Натурализовалась в Европе, Северной и Южной Африке, Северной и Восточной Азии, на юго-востоке и севере Австралии, в Новой Зеландии, Мексике, Центральной и Южной Америке, на Гавайских островах [Germplasm..., 2008].

Интерес к распространению Е. canadensis в пределах Российской империи появился уже в конце XIX — начале XX века. [Артари, 1886; Стемпинский, 1909; Вернер, 1910]. В Польше, в бассейнах Вислы и Одера, вид замечен в 1884 году, в этом же году элодея канадская отмечена и в бассейне реки Неман. В Прибалтике элодея появилась немногим ранее: в 1882 году она завезена в Гельсингфорс (Хельсинки), а затем распространилась по всей приморской Финляндии [Стемпинский, 1909]. В бассейне Невы вид впервые обнаружен в 1881-1882 годах, и за последующие 10 лет широко распространился по всей Петербургской губернии. Вероятно, в это же время произошло вселение и натурализация элодеи и в Невской губе [Жакова, 2008].

К 1950-м годам элодея канадская распространилась практически по всей Восточной Европе [Дексбах, 1951], а к середине 1970-х годов встречалась на её севере в бассейне Северной Двины и к западу от неё [Флора северо-востока..., 1974].

В бассейне реки Волга вид впервые обнаружен в 1885 году в Московской губернии, в бассейне реки Днепр зафиксирован в 1894 году в районе Херсона [Стемпинский, 1909], откуда через непродолжительное время проник в Одессу [Шестериков, 1912].

На Урал вид занесён в 1889 году и в течение нескольких десятилетий расселился на обширном участке бассейна Оби в пределах современных Свердловской, Челябинской, Курганской и Тюменской областях [Свириденко, 1986].

В частности, в пределах современной Тюменской обл. первые сведения о появлении элодеи датируются началом XX века, когда она была обнаружена в протоках реки Пышма. В настоящее время Е. canadensis входит в состав растительного покрова 41% подтаёжных и 75% пресноводных озёр лесостепной части этого региона [Бабушкин, 2003, цитата по: Токарь, 2004]. В настоящее время здесь она распространилась примерно до 60° северной широты [Доронькин, 2003].

В Восточной Сибири элодея канадская впервые отмечена на реке Енисей у Красноярска, а также в Иркутском водохранилище [Паутова, Галимулин, 1980]. В Байкале вид впервые отмечен в 1980 году на Селенгинском мелководье [Паутова, Галимулин, 1980].

В Северном Казахстане появление вида зафиксировано относительно поздно, в 1982-1985 годах [Свириденко, 1986], что, вероятно, связано с тяготением Е. canadensis к водоёмам лесной полосы и избеганием засоленных экотопов.

Вероятно, именно по этой же причине лишь в последние годы вид проник на Северный Кавказ в Адыгею [Зернов, 2006], а в Закавказье элодею до сих пор никто не видел (А. С. Зернов, личное сообщение).

Из-за особенностей экономик КНР и КНДР в первую страну элодея канадская проникла совсем недавно, где была, в частности, зарегистрирована близ Уханя [Qio et al., 1997] при туманном прогнозе дальнейшего распространения. На российском Дальнем Востоке до сих пор не отмечена [Флора российского..., 2006].

В середине XX века в водоёмы Европы и Японии вторглась Е. nuttalii, местами заместив Е. canadensis [Cook, Urmi-Knnig, 1985]. Распространение Е. callitrichoides, имеющей более короткий жизненный цикл, ограничено в основном приокеаническими районами: впервые этот вид обнаружен за пределами естественного ареала в 1940-х годах. Есть данные о его натурализации в Великобритании [Sheppard et al., 2006].

Пути и способы заноса. Первоначальными агентами заноса вида, вероятно, являются аквариумисты и ботанические сады. Впоследствии распространение элодеи канадской было связано преимущественно с водным транспортом [Дексбах, 1951; Свириденко, 1986]: попадание обрывков стеблей в кожухи колёсных пароходов и щели деревянных барж, перевозки речного песка и щебня. На локальном уровне из водоёма в водоём диаспоры элодеи могут переноситься на сетевых орудиях лова, лапах водоплавающих и околоводных птиц, конечностях крупных зверей.

Статус в регионе. В Средней России, в бассейне Волги, вид впервые обнаружен А. Н. Петунниковым в 1885 году: на реке Оке у Голутвинского ж/д моста в Коломне [MOSP; Артари, 1886; Петунников, 1886], а также близ села Коробчеево (MW).

На территории современной Белгородской обл. элодея обнаружена относительно поздно: не позднее 1940 года [Маевский, 1940]. В конце 1970-х годов Н. С. Камышёв оценивал здесь элодею как редкое растение, имеющее встречаемость от 20 до 40% по оригинальной, разработанной им, шкале [Камышёв, 1978]. В настоящее время на северо-западе области растение является довольно обычным, на юго-западе и в центральном районах становится нередким, а на юго-востоке и юге встречается редко (Н. Н. Чаадаева, личное сообщение).

В Воронежской области Е. canadensis впервые отмечена в реке Воронеж в 1910 году [Камышёв, Хмелёв, 1976]. В настоящее время отмечена в реке Дон и во всех его притоках [Григорьевская и другие, 2004], однако на восток области вид попал относительно недавно, и встречаемость его здесь невелика (Н. Ю. Хлызова, личное сообщение).

В Саратовской области элодея канадская зарегистрирована до 1940 года [Маевский, 1940]. В настоящее время встречается по всей территории изредка [Еленевский и другие, 2008], явно тяготея к долинам крупных рек [Флора Нижнего..., 2006].

В Курской области Е. canadensis также зарегистрирована не позднее 1940 года [Маевский, 1940]. На современной территории региона распространение вида оценивается А. В. Полуяновым [2005] как частое и равномерное, хотя Н. Ю. Хлызова (личное сообщение), обоснованно считает, что в бассейне реки Сосна элодея встречается заметно реже.

В Орловском регионе элодея появилась не ранее середины 1920-х годов, поскольку она отсутствует в сборах В. Н. Хитрово, но и не позднее начала 1930-х годов [Маевский, 1933]. В настоящее время здесь наблюдается уменьшение встречаемости этого вида с северо-запада на юго-восток. Если в пределах Днепровско-Деснянского Полесья она встречается часто, то в бассейне Верхней Оки — нередко, а в бассейне реки Сосна — нечасто.

В Липецкой области вид распространён по всей территории региона, но чаще — в водоёмах бассейна реки Воронеж, а также в крупных реках на западе области: Дон, Сосна, Красивая Меча. Если в центре и на востоке области вид довольно обычен [Флора Липецкой..., 1996], то к западу от Дона элодея встречается нечасто (Н. Ю. Хлызова, личное сообщение).

В Тамбовский регион элодея канадская, вероятно, проникла не позднее начала XX века, когда одноимённая губерния выходила на Оку. Вероятно, именно к приокской части губернии относится указание на произрастание здесь элодеи в 4-м издании «Флоры...» П. Ф. Маевского [1912]. Однако в начале 1920-х годов близ Тамбова экспедицией П. А. Смирнова этот вид не регистрировался, а после классических исследований Д. И. Литвинова [1886-1888] систематических флористических работ на современной территории области не велось [Флора Средней России..., 1998]. В настоящее время в бассейне рек Цна и Воронеж вид относительно обычен, тогда как в бассейне реки Ворона встречается заметно реже (А. П. Сухоруков и Н. Ю. Хлызова, личные сообщения).

В. И. Матвеев [1983] считает, что в Пензенской области элодея канадская появилась после 1903 года. К сожалению, специально водная флора данного региона не изучалась, а в общефлористической работе В. М. Васюкова [2004] распространение этого растения оценивается как «нередко, местами довольно часто и в массе».

Точное время проникновения Е. canadensis в Самарский регион неизвестно, но произошло это не позднее начала 1930-х годов [Маевский, 1933]. Современные исследователи флоры области оценивают данное растение как весьма обычное [Матвеев, 1969; Плаксина, 2001],

Во флору Брянской области элодея канадская внедрилась не позже 1939 года [Маевский, 1940], а, вероятнее всего, значительно раньше. В настоящее время встречается здесь часто и по всей территории [Булохов, Величкин, 1998].

Калужский регион — одно из первых мест появления элодеи в Средней России. Не учитывая находку вида на Протве, на границе с Московской губернией, в 1886 году, в том же году она собрана Н. Н. Горожанкиным на той же реке близ деревни Кислино Тарусского уезда (MW). В связи с этим не исключено, что первым среднерусским регионом, где появилась элодея, была именно Калужская губерния. В пользу этой гипотезы говорит то, что выше устья Протвы данный вид был обнаружен почти на 10 лет позже, близ Калуги [Литвинов, 1895]. Против данного предположения работает то, что в те годы бассейн Протвы представлял собой оторванное от путей сообщения — железных дорог и водных путей (в отличие от Серпухова и Коломны) захолустье, куда занос данного вида был значительно менее вероятен. В настоящее время Е. canadensis в Калужской области является одним из самых массовых сосудистых водных растений, встречаясь здесь практически повсеместно и в большом количестве (А. А. Шмытов, личное сообщение).

Хотя один из ведущих исследователей флоры Тульской губернии, В. В. Розен [1916] на основании сбора из бывшего Каширского уезда считает, что элодея канадская появилась в этом регионе в середине 1900-х годов, он отодвигает это событие по меньшей мере на 20 лет, поскольку на границе Тульской, Калужской и Московской губерний она была обнаружена в 1886 году, а близ Коломны — годом ранее. Несомненно, в середине 1880-х годов, это растение должно было встречаться в Оке, по которой тогда проходила граница между Московской и Тульской губерниями. Однако В. Голицын [1905-1907] не приводит этот вид для восточной части Епифанского уезда Тульской губернии. Вид не был обнаружен и на сопредельных участках Рязанской губернии в конце 1920-х годов А. Ипатовой. А. И. Алюшин [1982] отмечал Е. canadensis в северной части области — в Суворовском, Ясногорском и Алексинском районах, везде обильно. Сейчас вид к северу от Тульских засек и по Оке встречается очень часто, но к юго-востоку области его встречаемость заметно уменьшается: в верховьях окских притоков элодея встречается нечасто, а в бассейнах рек Дон и Красивая Меча — изредка [Щербаков, 1999].

Первый гербарный сбор элодеи в Рязанской области сделан в 1963 году в посёлке Гусь-Железный Касимовского района (RSU), но растение появилось здесь значительно раньше. Дело в том, что в XIX веке правый берег Оки против Коломны и оба её берега чуть ниже Коробчеева относились к Рязанской губернии. Учитывая интенсивность судоходства по Оке и активное рыболовство, можно ожидать, что в пределы современной Рязанской области вид проник не позднее середины 1890-х годов. Отсутствие же документальных подтверждений этому связано с тем, что после экспедиции В. Мешаева ботанические работы здесь были возобновлены только в середине XX века. На эту же версию работают и находки элодеи ниже по Оке: близ Мурома и Велетьмы [Флёров, 1902]. В настоящее время элодея здесь встречается часто и равномерно по всей территории [Казакова, 2004], кроме небольшого участка на крайнем юго-западе области, где встречаемость вида заметно ниже.

В Республике Мордовия первая достоверная находка вида датирована 1961 годом (GMU), хотя, несомненно, учитывая судоходство по реке Мокша, вид должен был проникнуть сюда значительно раньше. В настоящее время растение встречается здесь часто и повсеместно, местами образуя заросли (Е. В. Варгот, личное сообщение).

Время инвазии элодеи канадской в Ульяновскую области не установлено, но это произошло не позднее начала 1930-х годов [Маевский, 1933]. Сейчас по оценкам местных ботаников, элодея встречается по всей области часто, местами образуя сплошные подводные заросли [Определитель растений Среднего..., 1984].

По данным Я. Я. Алексеева [1961], на Верхнем Днепре, то есть на современной территории Смоленской области, Е. canadensis появилась в 1916-1917 годах. В настоящее время отмечена на всей территории области [Решетникова, 2004]..

В 1885 году в Московской губернии, на Оке близ ж/д моста в Коломне элодею канадскую в массе обнаружил А. Н. Петунников [1886]. К началу XX века это растение стало в губернии практически повсеместным [Сырейщиков, 1906]. В настоящее время вид равномерно распространён по всей территории области, обнаружен во всех типах водоёмов, причём по частоте встречаемости лидирует среди сосудистых водных растений и уступает только Lemna minor L. и Spirodela polyrhisa (L.) Schleid. [Щербаков, 1990]

Самый ранний сбор элодеи во Владимирской губернии сделан А. Ф. Флёровым на Оке близ Мурома в 1900 году (MW) и на реке Клязьма близ Владимира в 1901 году (LE). Годом позднее Флёров указывал это растение для окрестностей Мурома, близ сёл Варех, Шайск и Волосово, а также для некоторых других мест [Флёров, 1902]. Сейчас Е. canadensis распространена во всех районах, очень часто [Вахромеев, 2002], примерно так же, как и в Московской области (А. П. Серёгин, личное сообщение).

Поскольку в настоящее время граница между Владимирской и Нижегородской областями проходит по Оке, указание А. Ф. Флёрова [1902] на произрастание Е. canadensis близ Мурома относится и к последнему региону, тем более что в цитируемой работе в качестве одного из мест встречи этого вида фигурирует Велетьма, входившая тогда в Муромский уезд. К середине 1930-х годов растение стало в регионе очень обычным по Оке и Волге [Аверкиев, 1938], а в дальнейшем распространилось и по всей области [Аверкиев, Аверкиев, 1985].

Данные по флоре Чувашии довольно скудны [Флора Средней России..., 1988], и в ботанической литературе первые указания на проникновение сюда вида относятся к началу 1930-х годов [Маевский, 1933]. Однако нам представляется, что элодея появилась здесь никак не позднее 1910 года, учитывая её находки в конце XIX — начале XX века, под Муромом и Казанью [Флёров, 1902; Стемпинский, 1909], а также интенсивность тогдашнего судоходства и рыболовства на Волге и нижней Оке. В середине XX века растение часто встречалось в озёрах и старицах Волги, Суры и Цивиля [Куданова, 1965].

Первая находка элодеи канадской в Казанской губернии датируется 1896 годом [Стемпинский, 1909]. В настоящее время, по оценкам казанских ботаников [Бакин и другие, 2000], растение встречается здесь часто и во всех флористических районах.

Впервые в Тверской области вид, по-видимому, отмечен в 1912 году А. П. Ильинским [Ильинский, 1924] близ с. Белый Городок бывшего Калязинского уезда, а также в 1913 году в озёрах и канавах у деревни Дымовка. К настоящему времени растение встречается здесь часто и во всех типах водоёмов, причём в прудах, карьерах и канавах иногда наблюдается массовое цветение [Маркелова, 2004].

В Ярославской области элодея появилась в первом десятилетии XX века [Определитель растений Ярославской..., 1961]. В настоящее время является здесь обыкновенным и встречается по всей территории видом [Определитель высших растений Ярославской..., 1986].

Указание Е. А. Борисовой [2007] на проникновение Е. canadensis в пределы современной Ивановской области в 1902 году не совсем правомерно, поскольку, вероятнее всего, оно основано на цитированном выше сборе А. Ф. Флёрова из окрестностей Владимира. Впервые на современной территории области вид собран А. Е. Жадовским: в береговом озере на левом берегу Волги против впадения реки Томна, близ города Кинешма, в 1914 году (MW); но, не исключено, что на пограничный с Владимирской обл. участок Клязьмы это растение могло проникнуть из-под Владимира и раньше. К настоящему времени встречается во всех типах водоёмов, часто, местами в массе [Борисова, 2007].

В Костромской губернии впервые указана в начале XX века Н. Л. Скалозубовым [Белозеров, 2008], что отражено в 5-м издании «Флоры...» П. Ф. Маевского [1917]. В середине XX века она широко распространилась по всему региону, где была отмечена во многих водоёмах; проникла отсюда в Вологодскую обл. [Белозёров, 1956, 2008].

Местообитания. Вид с широчайшей экологической амплитудой, встречающийся в разнообразных водоёмах и водотоках: реках, прудах, материковых и пойменных озёрах, ручьях, каналах, а также в головных частях заливов водохранилищ и даже в мочажинах болот. Обычно предпочитает песчаные или илистые грунты; плохо переносит волнобой [Флора СССР, 1934].

По материалам, полученным при изучении северо-казахстанских и уральских популяций, экологический ареал Е. canadensis включает гидрокарбонатно-натриевые и хлоридно-натриевые воды, имеющие минерализацию 0,30-0,68 г/л, общую жёсткость 1,69-5,70, кальциевую жёсткость 0,97-1,07 мг-экв./л, рН 7,20-8,39 [Дексбах, 1951]; иногда встречается в водоёмах с рН 10,4-10,6; прозрачность в течение вегетационного периода 0,5-3,8 м [Свириденко, 1986]. Элодея канадская особенно требовательна к концентрации в воде солей калия и кальция, является типичным кальцефилом, обычно гибнет при концентрации хлорида натрия более 0,5% [Дексбах, 1951], хотя может произрастать и в олиго- и дистрофных водоёмах с умеренно кислыми водами.

Е. canadensis на всей территории России и сопредельных стран демонстрирует сходное поведение. Уже через 3-4 года после вселения растение может образовать в водоёме обширные заросли и становиться важнейшим продуцентом органического вещества [Свириденко, 1986]. Конкурентоспособность элодеи канадской в местах её массового распространения большинством специалистов оценивается как очень высокая. Максимального обилия вид обычно достигает к осени, особенно в умеренно загрязнённых органическими соединениями водоёмах. Продуктивность, состав и распространение сообществ в разные годы могут колебаться: от полного исчезновения вида до обильного разрастания [Постовалова, 1966: цитата по: Флора северо-востока..., 1974; Папченков и другие, 1988; Strand, Weisner, 2001; Жакова, 2008], максимальная фитомасса в зарослях составляет 50-90 г/м2 [Жакова, 2008].

Размножение и жизненный цикл. Растение быстро размножается вегетативно, причём даже относительно короткий обрывок стебля способен образовать новую особь [Энциклопедия..., 2008]. На родине представители рода Elodea зимуют в виде семян и зимующих почек, или турионов; в нашей флоре семенное размножение отсутствует.

Активный рост при температуре воды более +15°C ведёт к быстрому нарастанию биомассы, так что к концу лета побеги элодеи могут заполнить всю толщу воды. Длинные горизонтальные побеги захватывают новые участки дна водоёма и закрепляются на нем с помощью придаточных корней [Sheppard et al., 2006].

Скорость распространения в водоёме обломков побегов Е. canadensis и их закрепления на дне специально изучалась во Франции в условиях 10-недельного модельного эксперимента [Barrat-Segretain et al., 1998]. Было показано, что фрагменты элодеи развивали множество отростков, способных к распространению, но при этом в грунте не закреплялись.

Расселение и распространение. Занос элодеи в другие страны, как правило, связан с аквариумной культурой или деятельностью ботанических садов, из которых растения случайно попадают в водоёмы. Если природные условия благоприятны для роста элодеи, а данный клон в достаточной степени к ним приспособлен, дальнейшее распространение растения идёт путём переноса частей растения (обрывков стеблей либо турионов) в пределах одного водоёма или между ними.

Обрывки стеблей и турионы цепляются за выступающие части корпусов и ходовой части судов или попадают в щели их обшивки (особенно благоприятны в этом отношении суда с деревянным наборным корпусом, а также колёсные пароходы), вместе с песком оказываются на шаландах при производстве дноуглубительных работ, перевозятся с навалочными грузами водным транспортом. Всё это способствует переносу диаспор элодеи в пределах судоходных участков рек, а также из одного речного бассейна в другой, если они соединены судоходными каналами. Турионы в качестве агентов переноса на дальние расстояния, возможно, даже более эффективны, чем стеблевые фрагменты.

Кроме того, турионы элодеи и небольшие обрывки её стеблей могут прилипать к лапам крупных водоплавающих и околоводных птиц или к конечностям диких и домашних животных и таким образом переноситься из одного смежного водоёма в другой. Подобный же перенос имеет место и на сетевых орудиях лова.

О находках зрелых семян элодеи сообщается крайне редко, и распространение семенами на территориях, где элодея канадская стала сорным растением, большого значения не имеет. Тем более, что в известных местах заноса наблюдаются только однополые популяции.

Интересный прогноз распространения элодеи канадской в Европе в случае глобального потепления дан в работе, посвящённой распространению адвентивных водных видов растений в Швеции [Larson, 2007]. Согласно смоделированному сценарию, этот вид расширяет площади распространения даже сильнее, чем это прогнозировалось. Из 13 рассмотренных в этом исследовании видов сходную картину дала только Alisma gramineum.

Во всех случаях основными ограничителями для расселения Е. canadensis являются условия среды: температурный, световой, гидрологический и гидрохимический режимы водных объектов.


Цветущая Elodea canadensis

Цветущая Elodea canadensis

Расселение Elodea canadensis в Средней России

Расселение Elodea canadensis в Средней России

Внедрение Elodea canadensis в естественные сообщества

Внедрение Elodea canadensis в естественные сообщества

Побеги Elodea canadensis

Побеги Elodea canadensis


Люпин многолистный / Lupinus polyphyllus Lindl.
Люпин многолистный

Lupinus polyphyllus Lindl.

Ситник тонкий / Juncus tenuis Willd.
Ситник тонкий

Juncus tenuis Willd.

Книги, литература


Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae — Amblystegiaceae
Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae — Amblystegiaceae
Во втором томе «Флоры...» дано описание 174 видов и 8 разновидностей бокоплодных мхов, произрастающих в ...
Редкие и охраняемые сосудистые растения заповедника «Денежкин Камень»
Редкие и охраняемые сосудистые растения заповедника «Денежкин Камень»
В работе представлены результаты многолетних наблюдений за редкими и охраняемыми сосудистыми растениями ...
Царство растений
Царство растений
Выражение «Царство Растений» появилось после введения классификации Карла Линнея. Точно определить ...
Общий курс Ботаники. Систематика растений
Общий курс Ботаники. Систематика растений
Прижизненное издание. Петроград, 1915 год. Издание А. Ф. Девриена. Владельческий переплёт, сохранена ...