Вторичный ареал: Люпин многолистный
Lupinus polyphyllus Lindl.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. L. polyphyllus интродуцирован в восточных частях Северной Америки и является культивируемым и натурализовавшимся видом во многих странах Европы. Во «Flora Europaea» [Franco, da Silva, 1968] вид отмечен в Дании, Финляндии, Германии, Норвегии, Польше, центральной части Европейской России и в Швеции, однако не приводится для Великобритании, хотя в действительности уже >100 лет произрастает и в Англии, и в Шотландии [Clement, Foster, 1994]. В настоящее время в список стран, в которых наблюдается инвазия люпина, следует добавить Эстонию, Латвию и Литву и Беларусь.

L. polyphyllus привезён в Англию в 1826 году известным шотландским «охотником за растениями» Дэвидом Дугласом и вскоре был интродуцирован в Центральную Европу как садовое растение [Krausch, 2003]. Уже в 1840-х годах питомники и ботанические сады предлагали разнообразные цветовые формы вида. К 1900 году культивирование и коммерческое распространение вида возросло, и в то же время он одичал в Великобритании [Preston et al., 2002]. Декоративный гибрид Lupinus х regalis был представлен на Европейском рынке в 1935 году.

В Швеции L. polyphyllus впервые отмечен в списке «беглецов» из сада в 1870 году [Hylander, 1971]. В Норвегии вид упомянут в списке растений в 1831 году, но зарегистрирован как «беглец из культуры» только в 1940-е годы [Nordhagen,1940; Elven, Fremstad, 2000]. В Финляндии люпин впервые зарегистрирован как «беглец из культуры» в 1895 году. В Германии первые дичающие заросли наблюдались в Баварии в 1890 году [Hegi, 1964].

L. polyphyllus интродуцирован в Эстонии, в Ботаническом саду Тарту в 1807 году. В Литве люпин стали культивировать в начале XX века, а в 1931 году он впервые зарегистрирован как «беженец из ботанического сада» в окрестностях Каунаса [Gudzinskas, 1999, 2005]. В Латвии первая регистрация L. polyphyllus как натурализовавшегося растения сделана в 1921 году. В Польше люпин интродуцирован около 1877 года и стал инвазионным видом с 1950 года [Tokarska-Guzik, 2003].

В Великобритании L. polyphyllus в настоящее время растёт в садах реже, чем ранее, и заменён L. х regalis. «Беглецы из культуры» обычно регистрируются как L. polyphyllus, но наиболее вероятно, что это L. х regalis, кроме Шотландии, где L. polyphyllus, по-видимому, более распространён [Stace, 1997]. Неясно, показывает ли карта ареала [Preston et al., 2002] распространение в Великобритании и Ирландии только L. polyphyllus, или в неё включён и L. х regalis.

В Норвегии культивирование L. х regalis в садах увеличивается, но L. polyphyllus в садах всё ещё обычен, и «беглецом из сада» является именно L. polyphyllus. L. х regalis, по-видимому, менее вынослив и пока не прижился вне садов [Lid, Lid, 2005]. L. polyphyllus обычен на юге Норвегии, более редко встречается на севере, но зарегистрирован во всех округах (то есть до 70° северной широты); это прочно обосновавшийся и обычный чужеземный вид в стране. В Швеции L. polyphyllus широко распространён вплоть до северных берегов Ботнического залива [Mossberg, Stenberg, 2004]. В Финляндии L. polyphyllus — обычный прочно обосновавшийся чужеземный вид на юге страны, но изредка встречается и в Аландском архипелаге, и в регионах севернее Северного полярного круга [Hamet-Ahti et al., 1998].

В Эстонии L. polyphyllus встречается локально, является довольно обычным на северо-востоке страны и очень редким или вовсе отсутствующим на западных островах [Kukk, Kull, 2005]. В Эстонии нет никаких проблем с «бегством из садов». Имеет место «бегство с культурных полей» на обочины дорог и в открытые сосновые леса, где растения оказывают неблагоприятное влияние на аборигенные виды. Некоторые из эстонских растений, возможно, распространились из Латвии, где вид найден по всей территории [Kuusk et al., 1996]. В Литве является агрессивным сорным растением, занимает большие площади и включён в список видов Литвы, подлежащих уничтожению [Gudzinskas, 2005].

В Польше L. polyphyllus найден по всей стране, более чем в 1 000 местообитаний [Tokarska-Guzik, 2003; Solarz et al., 2005]. В Германии растение прочно обосновалось, довольно обычно и является одним из 15 наиболее широко распространённых чужеземных растений на кислых и слабокислых почвах и редким только на известковых почвах и в районах с низким уровнем летних осадков. В Рейкьявике (Исландия) L. polyphyllus найден в нескольких пунктах как реликт оставленных садов или в рудеральных местах; одна его находка сделана на обочине дороги в Северной Исландии, где вид произрастал совместно с L. nootkatensis.

Пути и способы заноса. Во всех северных европейских странах L. polyphyllus был изначально преднамеренно интродуцирован, прежде всего как садовое растение. Позднее культивировался также для других целей, особенно для улучшения и закрепления почв и как фураж для домашних и диких животных.

Этот вид «сбегает» из с/х культуры, что является основной причиной его широкого распространения в странах Европы, гораздо более важной, чем дичание из садовой культуры. Даже если прекратить использование L. polyphyllus в качестве растения, закрепляющего почву, случаи его дичания, время от времени, вероятно, неизбежны.

L. polyphyllus растёт в симбиозе с азотфиксирующей бактерией Bradyrhizobium sp., которая вызывает рост корневых клубеньков и фиксирует молекулярный азот из атмосферы. Почвы, где растёт L. polyphyllus, обогащены азотом, который могут использовать также другие растения. Способность увеличивать изобилие почвы — главная причина разнообразного и широкого использования растения. В Германии основным путём его интродукции было использование в качестве вида, улучшающего почву и препятствующего её засолению, особенно для бедных, кислотных почв в горных регионах. Этот вид и до сих пор высаживается для укрепления открытых почв после строительных дорожных работ или после вырубки деревьев. L. polyphyllus также высаживается как «зелёное удобрение» (промежуточная культура) на культурных полях и как фураж. Этот вид использовался в лесозащитных полосах в Литве [Gudzinskas, 1999].

Статус в регионе. Гербарный сбор L. polyphyllus из культуры относится к началу XX века — «Москва, Петровское-Разумовское. Ботанический сад. 02.07.1914 г. А. Соловьёва. MOSP», но натурализация вида началась позднее. Да и «убежал» люпин не из садов, а из сельско-хозяйственных угодий. Впервые отмечен в качестве натурализующегося растения в Ярославской области в 1921 году. С 1952 года стал дичать в Московской области. В 1957 году собран в Калужской области, «близ деревни Заборово. В поле по краю посевов ржи. 20.06.1957 г. М. Камурова. MOSP». Первые сборы во Владимирской области сделаны в 1969 году, в Тверской — в 1980 году. В Калужской области впервые отмечена инвазионная популяция с полиморфной окраской цветков «близ села Митин Двор в 6 км к югу от Перемышля. Сырой лужок. Обильно возобновляется. 2 экземпляра с белыми цветками, 1 с пёстрыми бело-сиреневыми. 02.07.1974. В. Макаров, М. Баженова. МНА». К 1976 году относится первая находка из Брянской области «в 3-4 км южнее города Стародуба, по обочине шоссе. Встречен 1 экземпляр на песчаных местах. 24.07.1976 г. Ю. Алексеев, В. Макаров. МНА».

В настоящее время на заброшенных угодьях в Смоленской и Калужской областях сформировались обширные инвазионные популяции L. polyphyllus, представляющие собой одновидовые заросли, уходящие за горизонт. Активно расселяется в Рязанской, Московской, Тверской, Владимирской и Ивановской областях.

Местообитания. В естественном ареале L. polyphyllus растёт на берегах рек, на лугах и обочинах дорог и в других нарушенных местообитаниях; вид является сорняком даже в естественном ареале [Scoggan, 1978]. Природные местообитания характеризуются как «теневые, умеренно сухие с почвами от песчаных до суглинистых».

Сходные экологические условия люпин занимает и во вторичном ареале: он широко натурализовался по рекам, автомобильным дорогам и ж/д путям; рудеральным местам [Franco, da Silva, 1968; Stace, 1997; Fremstad, Elven 2004]. В Польше растёт в лесах, на опушках леса в ассоциации Epilobietea, а в Скандинавии — на бедных питательными веществами почвах: обочинах автомобильных дорог и ж/д насыпях, карьерах для добычи гравия, рудеральных местах [Mossberg, Stenberg, 2004]. Вид нередок в Норвегии, где растёт в зарослях высокой травы по обочинам дорог. В Германии вид проникает в полуестественные ценозы — поля с бедными кислыми почвами и высокотравье [Otte et al.,2002; Otte, Maul, 2005].

В Балтии L. polyphyllus растёт в сосновых лесах на песчаном подзоле, на сухих лугах с кислой почвой, обрабатываемых полях и захватывает разнообразные рудеральные местообитания: обочины полей и дорог, откосы железнодорожных путей, карьеры, канавы и так далее, а также в антропогенно нарушенные леса. В Латвии L. polyphyllus часто культивируется и «сбегает» в леса и на обочины дорог и в другие заброшенные места [Kuusk et al., 1996].

Размножение и жизненный цикл. L. polyphyllus цветёт в мае — июне (в более северных регионах — в июле). В Литве среднее число цветков в соцветии — 120, а максимальное — 200 [Gudzinskas, 2005]. Семена вызревают в конце лета или в начале осени. Сильно опушённые бобы содержат 4-10 (12) семян, которые распространяются на близкое расстояние от материнского растения при растрескивании бобов. Lupinus polyphyllus — гемикриптофит, но нередко может распространяться и посредством подземных корневищ. Растения могут быть размножены делением или выращены из семян. Долговечность семян может достигать >50 лет [Otte et al., 2002].

Изучена семенная продуктивность L. polyphyllus на 5 пробных площадках в Смоленской и Московской областях [Ткачёва, Виноградова, 2009]. В Сафоновском районе Смоленской области на 1 генеративном побеге формируется от 25 до 61 плода (в среднем 40,4±11,6). В каждом плоде содержится от 1 до 10 зрелых семян (в среднем 4,6±1,9). Таким образом, на 1 генеративном побеге формируется 185,6±59,5 зрелых семян (амплитуда изменчивости признака от 109 до 290 семян). Индивидуальная изменчивость растений по числу семян в плоде высокая и очень высокая, коэффициент вариации составляет до 43%. В Егорьевском районе Московской области на 1 генеративном побеге формируется от 31 до 88 плодов (в среднем 49,6±18,8). В каждом плоде содержится от 1 до 9 зрелых семян (в среднем 4,4±0,9). Генеративный побег несёт в среднем 224,4±105,3 зрелых семян (амплитуда изменчивости признака от 110 до 477 семян). Индивидуальная изменчивость растений по числу семян в плоде высокая и очень высокая, коэффициент вариации составляет до 46%.

Расселение и распространение. L. polyphyllus распространяется, главным образом, семенами. Помимо культивирования, семена могут переноситься транспортными средствами или при транспортировке почвы. В тех местах, где L. polyphyllus встречается во множестве (например, на юге Норвегии, Elven, Fremstad, 2000] этот вид высеян преднамеренно для стабилизации почвенного субстрата.