Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вторичный ареал: Люпин многолистный
Lupinus polyphyllus Lindl.

Вторичный ареал


История интродукции и географическое распространение. L. polyphyllus интродуцирован в восточных частях Северной Америки и является культивируемым и натурализовавшимся видом во многих странах Европы. Во «Flora Europaea» [Franco, da Silva, 1968] вид отмечен в Дании, Финляндии, Германии, Норвегии, Польше, центральной части Европейской России и в Швеции, однако не приводится для Великобритании, хотя в действительности уже >100 лет произрастает и в Англии, и в Шотландии [Clement, Foster, 1994]. В настоящее время в список стран, в которых наблюдается инвазия люпина, следует добавить Эстонию, Латвию и Литву и Беларусь.

L. polyphyllus привезён в Англию в 1826 году известным шотландским «охотником за растениями» Дэвидом Дугласом и вскоре был интродуцирован в Центральную Европу как садовое растение [Krausch, 2003]. Уже в 1840-х годах питомники и ботанические сады предлагали разнообразные цветовые формы вида. К 1900 году культивирование и коммерческое распространение вида возросло, и в то же время он одичал в Великобритании [Preston et al., 2002]. Декоративный гибрид Lupinus х regalis был представлен на Европейском рынке в 1935 году.

В Швеции L. polyphyllus впервые отмечен в списке «беглецов» из сада в 1870 году [Hylander, 1971]. В Норвегии вид упомянут в списке растений в 1831 году, но зарегистрирован как «беглец из культуры» только в 1940-е годы [Nordhagen,1940; Elven, Fremstad, 2000]. В Финляндии люпин впервые зарегистрирован как «беглец из культуры» в 1895 году. В Германии первые дичающие заросли наблюдались в Баварии в 1890 году [Hegi, 1964].

L. polyphyllus интродуцирован в Эстонии, в Ботаническом саду Тарту в 1807 году. В Литве люпин стали культивировать в начале XX века, а в 1931 году он впервые зарегистрирован как «беженец из ботанического сада» в окрестностях Каунаса [Gudzinskas, 1999, 2005]. В Латвии первая регистрация L. polyphyllus как натурализовавшегося растения сделана в 1921 году. В Польше люпин интродуцирован около 1877 года и стал инвазионным видом с 1950 года [Tokarska-Guzik, 2003].

В Великобритании L. polyphyllus в настоящее время растёт в садах реже, чем ранее, и заменён L. х regalis. «Беглецы из культуры» обычно регистрируются как L. polyphyllus, но наиболее вероятно, что это L. х regalis, кроме Шотландии, где L. polyphyllus, по-видимому, более распространён [Stace, 1997]. Неясно, показывает ли карта ареала [Preston et al., 2002] распространение в Великобритании и Ирландии только L. polyphyllus, или в неё включён и L. х regalis.

В Норвегии культивирование L. х regalis в садах увеличивается, но L. polyphyllus в садах всё ещё обычен, и «беглецом из сада» является именно L. polyphyllus. L. х regalis, по-видимому, менее вынослив и пока не прижился вне садов [Lid, Lid, 2005]. L. polyphyllus обычен на юге Норвегии, более редко встречается на севере, но зарегистрирован во всех округах (то есть до 70° северной широты); это прочно обосновавшийся и обычный чужеземный вид в стране. В Швеции L. polyphyllus широко распространён вплоть до северных берегов Ботнического залива [Mossberg, Stenberg, 2004]. В Финляндии L. polyphyllus — обычный прочно обосновавшийся чужеземный вид на юге страны, но изредка встречается и в Аландском архипелаге, и в регионах севернее Северного полярного круга [Hamet-Ahti et al., 1998].

В Эстонии L. polyphyllus встречается локально, является довольно обычным на северо-востоке страны и очень редким или вовсе отсутствующим на западных островах [Kukk, Kull, 2005]. В Эстонии нет никаких проблем с «бегством из садов». Имеет место «бегство с культурных полей» на обочины дорог и в открытые сосновые леса, где растения оказывают неблагоприятное влияние на аборигенные виды. Некоторые из эстонских растений, возможно, распространились из Латвии, где вид найден по всей территории [Kuusk et al., 1996]. В Литве является агрессивным сорным растением, занимает большие площади и включён в список видов Литвы, подлежащих уничтожению [Gudzinskas, 2005].

В Польше L. polyphyllus найден по всей стране, более чем в 1 000 местообитаний [Tokarska-Guzik, 2003; Solarz et al., 2005]. В Германии растение прочно обосновалось, довольно обычно и является одним из 15 наиболее широко распространённых чужеземных растений на кислых и слабокислых почвах и редким только на известковых почвах и в районах с низким уровнем летних осадков. В Рейкьявике (Исландия) L. polyphyllus найден в нескольких пунктах как реликт оставленных садов или в рудеральных местах; одна его находка сделана на обочине дороги в Северной Исландии, где вид произрастал совместно с L. nootkatensis.

Пути и способы заноса. Во всех северных европейских странах L. polyphyllus был изначально преднамеренно интродуцирован, прежде всего как садовое растение. Позднее культивировался также для других целей, особенно для улучшения и закрепления почв и как фураж для домашних и диких животных.

Этот вид «сбегает» из с/х культуры, что является основной причиной его широкого распространения в странах Европы, гораздо более важной, чем дичание из садовой культуры. Даже если прекратить использование L. polyphyllus в качестве растения, закрепляющего почву, случаи его дичания, время от времени, вероятно, неизбежны.

L. polyphyllus растёт в симбиозе с азотфиксирующей бактерией Bradyrhizobium sp., которая вызывает рост корневых клубеньков и фиксирует молекулярный азот из атмосферы. Почвы, где растёт L. polyphyllus, обогащены азотом, который могут использовать также другие растения. Способность увеличивать изобилие почвы — главная причина разнообразного и широкого использования растения. В Германии основным путём его интродукции было использование в качестве вида, улучшающего почву и препятствующего её засолению, особенно для бедных, кислотных почв в горных регионах. Этот вид и до сих пор высаживается для укрепления открытых почв после строительных дорожных работ или после вырубки деревьев. L. polyphyllus также высаживается как «зелёное удобрение» (промежуточная культура) на культурных полях и как фураж. Этот вид использовался в лесозащитных полосах в Литве [Gudzinskas, 1999].

Статус в регионе. Гербарный сбор L. polyphyllus из культуры относится к началу XX века — «Москва, Петровское-Разумовское. Ботанический сад. 02.07.1914 г. А. Соловьёва. MOSP», но натурализация вида началась позднее. Да и «убежал» люпин не из садов, а из сельско-хозяйственных угодий. Впервые отмечен в качестве натурализующегося растения в Ярославской области в 1921 году. С 1952 года стал дичать в Московской области. В 1957 году собран в Калужской области, «близ деревни Заборово. В поле по краю посевов ржи. 20.06.1957 г. М. Камурова. MOSP». Первые сборы во Владимирской области сделаны в 1969 году, в Тверской — в 1980 году. В Калужской области впервые отмечена инвазионная популяция с полиморфной окраской цветков «близ села Митин Двор в 6 км к югу от Перемышля. Сырой лужок. Обильно возобновляется. 2 экземпляра с белыми цветками, 1 с пёстрыми бело-сиреневыми. 02.07.1974. В. Макаров, М. Баженова. МНА». К 1976 году относится первая находка из Брянской области «в 3-4 км южнее города Стародуба, по обочине шоссе. Встречен 1 экземпляр на песчаных местах. 24.07.1976 г. Ю. Алексеев, В. Макаров. МНА».

В настоящее время на заброшенных угодьях в Смоленской и Калужской областях сформировались обширные инвазионные популяции L. polyphyllus, представляющие собой одновидовые заросли, уходящие за горизонт. Активно расселяется в Рязанской, Московской, Тверской, Владимирской и Ивановской областях.

Местообитания. В естественном ареале L. polyphyllus растёт на берегах рек, на лугах и обочинах дорог и в других нарушенных местообитаниях; вид является сорняком даже в естественном ареале [Scoggan, 1978]. Природные местообитания характеризуются как «теневые, умеренно сухие с почвами от песчаных до суглинистых».

Сходные экологические условия люпин занимает и во вторичном ареале: он широко натурализовался по рекам, автомобильным дорогам и ж/д путям; рудеральным местам [Franco, da Silva, 1968; Stace, 1997; Fremstad, Elven 2004]. В Польше растёт в лесах, на опушках леса в ассоциации Epilobietea, а в Скандинавии — на бедных питательными веществами почвах: обочинах автомобильных дорог и ж/д насыпях, карьерах для добычи гравия, рудеральных местах [Mossberg, Stenberg, 2004]. Вид нередок в Норвегии, где растёт в зарослях высокой травы по обочинам дорог. В Германии вид проникает в полуестественные ценозы — поля с бедными кислыми почвами и высокотравье [Otte et al.,2002; Otte, Maul, 2005].

В Балтии L. polyphyllus растёт в сосновых лесах на песчаном подзоле, на сухих лугах с кислой почвой, обрабатываемых полях и захватывает разнообразные рудеральные местообитания: обочины полей и дорог, откосы железнодорожных путей, карьеры, канавы и так далее, а также в антропогенно нарушенные леса. В Латвии L. polyphyllus часто культивируется и «сбегает» в леса и на обочины дорог и в другие заброшенные места [Kuusk et al., 1996].

Размножение и жизненный цикл. L. polyphyllus цветёт в мае — июне (в более северных регионах — в июле). В Литве среднее число цветков в соцветии — 120, а максимальное — 200 [Gudzinskas, 2005]. Семена вызревают в конце лета или в начале осени. Сильно опушённые бобы содержат 4-10 (12) семян, которые распространяются на близкое расстояние от материнского растения при растрескивании бобов. Lupinus polyphyllus — гемикриптофит, но нередко может распространяться и посредством подземных корневищ. Растения могут быть размножены делением или выращены из семян. Долговечность семян может достигать >50 лет [Otte et al., 2002].

Изучена семенная продуктивность L. polyphyllus на 5 пробных площадках в Смоленской и Московской областях [Ткачёва, Виноградова, 2009]. В Сафоновском районе Смоленской области на 1 генеративном побеге формируется от 25 до 61 плода (в среднем 40,4±11,6). В каждом плоде содержится от 1 до 10 зрелых семян (в среднем 4,6±1,9). Таким образом, на 1 генеративном побеге формируется 185,6±59,5 зрелых семян (амплитуда изменчивости признака от 109 до 290 семян). Индивидуальная изменчивость растений по числу семян в плоде высокая и очень высокая, коэффициент вариации составляет до 43%. В Егорьевском районе Московской области на 1 генеративном побеге формируется от 31 до 88 плодов (в среднем 49,6±18,8). В каждом плоде содержится от 1 до 9 зрелых семян (в среднем 4,4±0,9). Генеративный побег несёт в среднем 224,4±105,3 зрелых семян (амплитуда изменчивости признака от 110 до 477 семян). Индивидуальная изменчивость растений по числу семян в плоде высокая и очень высокая, коэффициент вариации составляет до 46%.

Расселение и распространение. L. polyphyllus распространяется, главным образом, семенами. Помимо культивирования, семена могут переноситься транспортными средствами или при транспортировке почвы. В тех местах, где L. polyphyllus встречается во множестве (например, на юге Норвегии, Elven, Fremstad, 2000] этот вид высеян преднамеренно для стабилизации почвенного субстрата.


Соцветия Lupinus polyphyllus

Соцветия Lupinus polyphyllus

Расселение Lupinus polyphyllus в Средней России

Расселение Lupinus polyphyllus в Средней России

Плоды Lupinus polyphyllus

Плоды Lupinus polyphyllus

Внедрение Lupinus polyphyllus в луговые сообщества

Внедрение Lupinus polyphyllus в луговые сообщества


Книги, литература


Флора островов Керетского архипелага Белого моря
Флора островов Керетского архипелага Белого моря
Книга содержит материалы по флоре 16 островов Керетского архипелага (Кандалакшкий залив Белого моря), ...
Род полевица (Agrostis L., семейства Poaceae) России и сопредельных стран
Род полевица (Agrostis L., семейства Poaceae) России и сопредельных стран
В монографии на примере модельного объекта — рода Полевица (Agrostis L., семейства Роасеае) изложена новая ...
Флора средней полосы России. Атлас-определитель
Флора средней полосы России. Атлас-определитель
Настоящее издание предназначено для определения растений средней полосы европейской части России. В нем ...
Флора Азиатской России (комплект из 13 выпусков)
Флора Азиатской России (комплект из 13 выпусков)
Санкт-Петербург — Петроград, 1913-1918. Издание Переселенческого управления Главного управления ...