Вторичный ареал: Гулявник волжский
Sisymbrium wolgense M.Bieb. ex E.Fourn.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. S. volgense натурализовался во многих странах Европы, включён в список заносных видов Польши, натурализовался в Беларуси [Germplasm, 2008]. Включён в Список карантинных видов Республики Словения [2008].

Распространение вида началось в 1880 году, когда его нашли на мельнице в местечке Vaasa в Финляндии [Jehlik, 1981]. К 1971 году в стране известно уже 22 местонахождения вида — главным образом, вокруг мельниц и на ж/д насыпях; везде вид был устойчив и размножался вегетативно [Suominen, 1979]. В 1887 году S. volgense обнаружили в Германии, близ Берлина, на паровом поле у зернохранилища. В XX веке число мест нахождения возросло, особенно вдоль автомобильных дорог, по ж/д насыпям и в портах; вероятно, вид завезён в Германию с российским зерном [Jehlik, 1981]. В Швеции S. volgense обнаружен в 1891 году в Мальме [Hylander, 1971], впоследствии число мест нахождения непрерывно росло, главным образом в портах [Jehlik, 1981]. В 1896 году вид зарегистрировали в Польше, в окрестностях Варшавы, на ж/д насыпи [Majewski, 1971]. К 1980-м годам известно уже 16 местонахождений вида, преимущественно на ж/д станциях [Jelilik, 1981]. Однако до сих пор в Польше имеются лишь единичные местонахождения гулявника, в каждом из которых встречено не более 10 особей [Alien species..., 2008], возможно, это связано с прекращением поставок российского зерна на запад. В Великобритании к 1980-м годам зарегистрировано 7 местонахождений, первое из которых — в 1896 году; все точки — близ пшеничных мельниц и доков, где сгружалось зерно, во всех местах обитания вид устойчив [Clement, 1979]. В Дании гулявник впервые найден в 1899 году, и до 1958 года обнаружено 6 его местообитаний в портовых городах, близ мельниц и на обочинах дорог [Pedersen, 1958]. В Нидерландах вид обнаружен впервые около 1900 года [Hock, 1900]. К началу 1980-х годов во Франции известно лишь одно местонахождение — близ Парижа, указанное в 1902 году [Thellung, 1919]. В Норвегии вид обнаружен в 1911 году на зерновой мельнице [Jorgensen, Ouren, 1969]. Позднее S. volgense обнаруживали неоднократно; очень стойкий вид во всех местах нахождения, образует зрелые семена [Jehlik, 1981]. На территории Бельгии вид обнаружен в 1953 году на ж/д станции [Lawalree, 1957]. Первые указания о новом адвентивном виде в Чехословакии опубликованы в 1968 и 1971 годах [Houda, 1968; Jehlik, 1971]: вид найден в 1960 году в Пардубице, на разгрузочной ж/д станции. До 1980 года в Чехословакии обнаружено 51 местообитание вида, главным образом на ж/д станциях, и S. volgense стал устойчивым видом флоры Чехии и Словакии [Jehlik, 1981]. В Австрии вид зарегистрирован в 1963 году в Вене [Melzer, 1964].

Собран в Риге около 1894 года [Behrendsen, 1896; Lehmann, 1896] Это местонахождение имеет особое значение, так как в прошлом Рига была важнейшим портом, специализировавшимся на экспорте зерна из Российской империи, и конечным пунктом железной дороги Царицын (ныне — Волгоград) — Рига. Со времён Первой мировой войны эта важнейшая магистраль соединяла юго-во-сток Европейской России с Балтией [Jehlik, 1981].

Уже в первой половине XX века S. volgense зафиксирован на Украине как вид, растущий вдоль железных дорог и внедряющийся в поля [Котов, 1926]. К середине прошлого века вид стал на Украине обременительным сорняком полей и в массе распространился по рудеральным местам обитания [Протопопова, 1966; Котов, 1970].

История расселения S. volgense в Европе и в Нечерноземье описана в конспекте флоры адвентивных растений Московской области. По мнению авторов, расселение S. volgense в России связано с массовым переселением крестьян после отмены крепостного права [Игнатов и другие, 1990].

В Ленинграде вид собран в 1921 году, а в середине XX века продолжал активно распространяться по железным дорогам Северо-Запада [Гусев, 1971]. Нередко встречается в Псковской и Новгородской областях [Цвелёв, 2000], в качестве ксенофита указывается в информационной системе «Чужеродные виды Северо-Запада России» [2008]. Небольшие колонии S. volgense обнаружены на шоссейных дорогах Удмуртии, первая находка сделана в 1984 году [Пузырёв, 2006]. В Сибири указывается для города Курган и села Утятское на юге Томской и Иркутской областей. Обнаружен в Новосибирске [Ломоносова, Зыкова, 2003]. Отмечен в Троицком, Первомайском, Косихинском и Михайловском районах Алтайского края и в Барнауле, собран Е. Комовой в 1997 году в городе Камень-на-Оби [Терехина, Копытина, 1999; Ломоносова, Зыкова, 2003]. Распространился по Средней Азии [Терехина, Копытина, 1999; Ломоносова, Зыкова, 2003]. Внесён в список инвазионных видов Японии [Invasive Plants Database, 2008]. (Губанов и другие, 2003), 1999).

За пределами Европы S. volgense впервые собран на Дальнем Востоке, на ж/д станции Первая Речка во Владивостоке. Растение цвело и образовывало плоды [Нечаева, 1978].

Пути и способы заноса. Первичный способ заноса S. volgense на новые территории связан с импортом российского и советского зерна в европейские страны в XIX и XX веках [Jehlik, 1981]. Упоминаются случаи завоза S. volgense через порты Чёрного моря в порты Германии, где разгружали российское зерно [Bonte, 1930]. Импорт зерна из СССР в страны Центральной и Восточной Европы был очень велик — например, экспорт Чехословакией с 1955 по 1978 годы российской пшеницы составлял до 74%. Помимо пшеницы, из СССР везли ячмень на фураж, кукурузу и рожь, хотя и в значительно меньших объёмах. Большинство мест обитания гулявника в Европе сконцентрировано вблизи ж/д станций, зернохранилищ, мельниц и портов, где разгружали и хранили импортное зерно [Jehlik, 1981]. Впоследствии S. volgense распространялся во вторичном ареале вегетативным и семенным способом уже из этих первоначальных популяций.

По железным дорогам с транспортом зерна S. volgense занесён также в северную и северо-западную часть Европейской России и на Украину. Расселение S. volgense именно по железной дороге отразилось во включении вида в группу «железнодорожных растений» [Голицын, 1947].

Статус в регионе. Известен во всех областях Средней России [Маевский, 2006]. Природный ареал вида охватывает только Саратовскую обл., в остальных регионах S. volgense является заносным растением.

В Белгородской области S. volgense — прогрессирующий адвентивный вид на пустырях, обочинах дорог и меловых склонах. Значительные популяции отмечены в Белгороде и Старом Осколе [Еленевский и другие, 2004]. В Воронежской обл. впервые обнаружен Г. Э. Гроссетом в 1927 году на станции Сомово [Григорьевская и другие, 2004]. Позднее, в 1941 и 1946 годах, вид неоднократно собирали на территории Воронежского заповедника, а в 1980-х годах и позднее — регулярно наблюдали на железных дорогах области и в населённых пунктах. В Воронеже встречается по рудеральным местам [Григорьевская, 2000].

Для территории Курской обл. в сводках XIX и первой половины XX века не указан. Первый сбор: [Дмитриевский район], окр. Дмитриева, ж/д насыпь, 09.06.1961 год, С. В. Голицын (VU). В настоящее время встречается в области спорадически, а по ж/д полотне юго-восточного направления является массовым видом [Полуянов, 2005].

Первый сбор для Липецкой области сделан в Грязинском районе, город Грязи, на правом берегу реки Матыра, на пустыре у ж. д., 12.07.1984 год, В. Тихомировым, Т. Троицкой, и Т. Кумаховой (MW). К настоящему времени встречается по всей территории Липецкой области, местами в массе, быстро расселяется и распространяется [Флора Липецкой области, 1996]. Собран в Орловской области (город Орёл, по улице Мопра, у железной дороги Орёл — Брянск, 19.06.1982 год. В. И. Радыгина, А. Г. Еленевский. OHHI).

В Тульской области гулявник волжский впервые собран А. И. Алюшиным в 1976 году [ТГПУ; Алюшин, 1982]. К настоящему времени S. volgense — нередкое в области растение, успешно расселяется и прочно удерживает позиции даже на вышедших из активного употребления землях.

Собран во Владимирской области, Муромском районе, в 10 км от города Муром, по дороге во Владимир, обочина шоссе, довольно обильно, 21.06.1969 года, В. Тихомиров и другие (MW). Есть также гербарные сборы 1971, 1972 годов (MW; ЕЕ) из Вязниковского и Гусь-Хрустального районов. По личному сообщению А. П. Серёгина, вид в области встречается довольно редко, но регулярно, причём места обитания уже не ограничиваются ж/д полотном, как это было несколько лет назад: S. volgense произрастает и по обочинам шоссе.

В Московской области S. volgense впервые собран на станции Быково Казанской железной дороги в конце XIX века [1897?, Сырейщиков, 1907]. Во время Гражданской войны неоднократно заносился по железным дорогам: М. И. Назаров [1927] сообщил о находках S. volgense на 5 из 11 обследованных станций. Вплоть до начала 1960-х годов гулявник волжский оставался в Московской области редким видом, однако к началу 1970-х годов ситуация изменилась, о чём свидетельствуют многочисленные гербарные сборы (MW). По свидетельству А. К. Скворцова [1973], в Московской области гулявник «встречается не только почти по всем железнодорожным насыпям, но уже нередко и по городским улицам..., и кое-где и по откосам шоссейных дорог». Сходным образом вёл себя вид и позднее [Игнатов и другие, 1990], однако в последнее десятилетие, благодаря использованию гербицидов, численность особей S. volgense на ж/д насыпях существенно сократилась (С. Майоров, личное сообщение).

В Калининской области (ныне — Тверской) вид собран Ю. Д. Гусевым между станцией Санаторий и Тверца, на юго-западном склоне ж/д насыпи, 30.08.1971 года (MW). В Ивановской области встречается на ж/д насыпях дорог всех направлений, по олуговелым склонам берегов рек близ железной дороги в городах Иваново, Кинешма [Шилов, 1989; Шилов и другие, 1992; Борисова, 1995а, 2007]. Старых сборов обнаружить не удалось. В 1991 году S. volgense собран Е. Борисовой в городе Иваново (MW). В Костроме вид собран по краю ж/д насыпи, 29.07.1979 года, И. Гусев (MW). Есть сборы из Брянской области — один из первых сделан в 1920-е годы: «Черниговская губ., Новозыбковский уезд, 1920-1922 годы, собр. К. Марусяк, опр. Ю. Алексеев (MW)», позднее последовали многочисленные сборы 1970-х годов (МНА).

Указан для города Смоленска [Решетникова, 2004]. Собран в Хиславичском районе Смоленской области, в окрестностях посёлка Хиславичи, в пойме реки Сож, на обочине дороги, 05.07.2006 года, Н. Решетникова, И. Фадеева (МНА). В Калужской области встречается редко, но в местах произрастания образует обширные колонии по железным дорогам (С. Майоров, личное сообщение). Собран в Козельском районе, в 3 км к востоку от города Козельск, на ж/д насыпи, 06.06.1984 года, собр. С. Майоров, опр. В. Тихомиров (MW).

Для Рязанской обл. впервые отмечен в Сасовском районе, на ж/д насыпи станции Пичкиряево, 10.06.1979 года, собр. Е. Гущина, Н. Кошелева, опр. В. Тихомиров (MW). Собран в Большеберезниковском районе Республики Мордовия, в 3 км северо-западнее сеал Паракино, на обочине шоссе, 09.06.1980 год, В. Тихомиров (MW). Нередко произрастает в Пензенской области [Васюков, 2004].

Собран в Тамбовской области, Рассказовском районе, в 2 км западнее ж/д станция Рассказово, на полосе отчуждения ж/д полотна, часто, 25.05.1996 год, А. Сухоруков (MW). В Саратовской области собран в Ртищевском районе, в 1 км восточнее ж/д станции Ртищево-1, на запасных путях, 25.06.1999 год, А. Сухоруков (MW).

Местообитания. В естественном ареале является частью сорной флоры степной зоны, растёт как сорное по обочинам дорог и в бурьяне, на каменистых и рудеральных участках [Schulz, 1924; Walter, 1974; Котов, 1979]. В Казахстане встречается на каменистых местах в зоне полупустынь вокруг Каспийского моря [Васильева, 1961].

В степной зоне Сибири известен как сорное в посевах, а в лесостепной — как заносное по дорогам и мусорным местам [Игнатов, Игнатова, 1982].

В условиях вторичного ареала в Центральной и Западной Европе вид растёт на ж/д станциях и полотне, вокруг мельниц и зернохранилищ, пунктов разгрузки зерна, в портах, на улицах городов, рудеральных местах обитания, на свалках, по берегам прудов близ утиных ферм [Jehlik, 1981].

В Средней России основные места обитания вида — территории ж/д станций и ж/д насыпи, обочины автомобильных дорог и рудеральные местообитания, шахтные отвалы, территории предприятий, свалки, пустыри [Васюков, 2004; Казакова, 2004].

В Курской области гулявник растёт по щебнистым откосам ж/д насыпей, обочинам шоссейных дорог, дамбам, карьерам, прирусловым валам [Полуянов, 2005]. В Мордовии — по разбитым придорожным пескам, редко [Тихомиров, Силаева, 1990].

В Тульской области успешно расселяется и прочно удерживает позиции даже на вышедших из активного употребления землях. Растёт на свалках, пустырях и обочинах шоссе, но явно преобладает на шлаковых и щебневых ж/д насыпях, где образует крупные колонии. На юго-востоке области мы наблюдали большие заросли S. volgense на слабозадернённых шахтных отвалах и неиспользуемых подъездных путях закрытых шахт.

Размножение и жизненный цикл. Цветёт в мае июне, плодоносит в июле сентябре. Всходы появляются в марте мае. Семена прорастают с глубины не более 1,5 2 см. Свежесозревшие семена не имеют биологического покоя, и через 8 дней после созревания всхожесть составляет 99,3% [Список растений..., 2008]. Существенное значение имеет размножение корневыми отпрысками, благодаря чему в степной и полупустынной зонах на рудеральных местах и полях S. volgense является трудно искоренимым сорняком [Губанов и др., 2003]. Во вторичном ареале вид чаще размножается вегетативно, хотя известно и семенное размножение [Jehlik, 1981].

Во вторичных местообитаниях вид ведёт себя как эпекофит, реже — как эфемерофит. S. volgense принадлежит к типичным синантропным растениям, которые образуют множество семян и имеют высокую жизненность. В 1970 году фертильность S. volgense изучалась в Праге. Растение, имеющее один побег, в среднем продуцирует 1 099 плодов, каждый из которых содержит в среднем 29 семян, что составляет 32 040 семян/особь. Собранные в этом местообитании семена, выдержанные в течение 3 месяцев, имели всхожесть 51-100% [Hejny et al., 1973].

Расселение и распространение. В Средней России S. volgense устойчив и имеет тенденцию к активному распространению. Предпочитает бедные щебневые и шлаковые субстраты техногенного происхождения, расширение которых способствует его расселению: ж/д насыпи, территории предприятий, шахтные отвалы.

Существует вероятность, что в настоящее время вид попадает в европейскую часть России уже из вторичного ареала Центральной Европы. В частности, по мнению А. Н. Пузырёва [2006], в Удмуртию S. volgense попадает с импортным зерном.