Вторичный ареал: Недотрога мелкоцветковая
Impatiens parviflora DC.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. В Европе недотрога впервые появилась в 1831 году в Ботаническом саду Женевы, в 1837 г. её культивировали в Дрездене. В течение следующих нескольких десятилетий отмечались единичные находки во многих пунктах в Европе, обычно возле ботанических садов: Женева, Прага, Тарту, Кенигсберг, Берлин, Дрезден [Coombe, 1956]. В гербарии Львовского университета хранятся образцы из парков и садов Вены (1860 год), Кракова (1861 год), Дублян (1895 год).

В Англии первые находки вида не связаны с ботаническими садами. Впервые I. parviflora обнаружена в Чешире в 1848 году, следующие находки датированы 1851 и 1856 годами. В 1864 году недотрога отмечена в Шотландии. К началу XX века вид встречался в Англии довольно часто, но в Ирландии отсутствовал [Coombe, 1956].

В середине XX века ареал I. parviflora в Европе стал стремительно расширяться. С 1947 года она известна в Южной Швеции [Riska, 1957-1958]. В то же время началась натурализация вида в Дании, на юге Финляндии, Польше, Чехословакии, Германии, Венгрии, Австрии, Голландии, Бельгии, на севере и востоке Франции. Одна находка сделана в Норвегии. В Швейцарии обычна до высоты 760 м над уровнем моря, но поднимается и выше: максимальная высота, на которой недотрога обнаружена в Альпах, — 1 860 м [Coombe, 1956]. В конце XX века вид найден в Италии [Gredaro, Pirola, 1987] и в Болгарии [Чешмеджиев, 1988].

В Северной Америке отмечена как заносное в Британской Колумбии (Канада). Найдена впервые в Ванкувере в 1949 году, а в 1972 году собрана там же, а также в 15 милях к северу от предыдущего местообитания [Barkworth, 1973]. Интродуцирована на острове Принца Эдуарда в Квебеке [Coombe, 1956]. Есть данные [Zinov’eva-Stahovitch, Grant, 1984] о натурализации её в Монреале.

В конце XIX века недотрога мелкоцветковая выращивалась в Российской империи в садах и парках Львова (герб. Львовского университета, 1871, сборы Iarolem’a), Санкт-Петербурга, а также в трёх ботанических садах Прибалтики (RIG): Тарту (1893), Риге (1907) и Пярну (1909).

Вторичный ареал вида расширялся довольно медленно. В середине XX века I. parviflora собрана в Латвии (LATV) в Валмиере (1962 год), Огре (1972 год), Валке (1974 год), Сигулде (1976 год), Алуксне (1977 год), Стучке (1981 год), Бауске (1983 год), Мадоне (1984 год). Позднее недотрога мелкоцветковая была собрана в одном пункте Карелии [Раменская, 1983] и отмечена в качестве нового адвентивного вида в Белорусском Поозерье [Мартыненко, Сюборова, 1984]. На Украине и в Молдавии I. paroiflora буквально за несколько лет не только появилась на сорных местах, но и начала внедряться в естественные фитоценозы. Самые северные точки её вторичного ареала находятся на станции Язель в Коми АССР [Лавренко, Кустышева, 1990], а также в Вологде, где мы обнаружили недотрогу в 1982 году на немногих рудеральных местообитаниях, но в довольно большом количестве. Растения цвели и плодоносили [Майтулина, 1984]. Южная граница вторичного ареала — Северная Осетия, где недотрога собрана в 1980 году во Владикавказе и в 1983 году — в городе Алагир [Комжа, Попов, 1990]. При этом сообщается, что в последнем местообитании популяция I. parviflora существует несколько лет, но распространение её на ближайшую территорию не наблюдается.

На Дальнем Востоке, в дендрарии города Хабаровск, впервые собрана в 1964 году В. Н. Ворошиловым (МНА). Через 20 лет собрана в том же месте, но других находок вблизи первого заноса не обнаружено [Шлотгауэр, 1984], в конце XX века начала интенсивно распространяться в регионе [Ворошилов, 1982].

Пути и способы заноса. Несомненно, началом формирования вторичного ареала недотроги в континентальной Европе следует считать её «бегство» из ботанических садов. В Англии первые находки сделаны на землях крупных сельских поместий, что дало основание предположить, что семена недотроги были занесены сюда с гречихой, используемой на корм фазанам.

Статус в регионе. Первый гербарный экземпляр недотроги, собранный А. Петунниковым в Москве, относится к 1884 году (MW). Н. Кауфман [1889] сообщал, что вид встречается во многих садах и парках. Число местонахождений недотроги в Москве увеличивалось крайне медленно, и только через 40 лет Д. Сырейщиков [1927] отметил быстрое распространение вида по сорным местам близ жилья и по садам.

Первая находка в Калужской области сделана в начале прошлого века (город Жиздра, занесена 30.08.1906 г. В. Н. Хитрово. ОГУ), единичные находки отмечались в Тульской области [Маевский, 1912]. Однако расширение ареала недотроги началось лишь с 1970-х годов, то есть через 90 лет после первого появления в Европейской России. Она найдена Н. А. Вьюковой [1987] в цветнике в городе Елец, а также в ивняках и ольшаниках в поймах рек Воронеж, Дон, Становая Ряса в Липецкой области.

В настоящее время произрастает во всех областях Средней России.

Местообитания. В естественном ареале растёт в узких глубоких лощинах, ущельях, под кроной деревьев. В горных районах поднимается на высоту 2 500 м над уровнем моря.

Во вторичном ареале произрастает в посадках, по берегам рек, в садах, влажных тенистых местах, лесопарках и нарушенных лесных массивах. Усиленно внедряется в широколиственные леса Европы, вытесняя аборигенную I. noli-tangere [Csontos, 1986].

Литературный обзор по экологии I. parviflora сделан в «Биологической флоре Московской области» [Марков и другие, 1997]. Большинство местообитаний, где произрастает недотрога мелкоцветковая, характеризуется той или иной степенью затенения. Зависимость роста растений от освещённости, фотопериодизма, температурных условий, условий минерального питания неоднократно изучена по темпам накопления биомассы [Evans, Hughes, 1961; Hughes, Evans, 1962; Hughes, 1966; Rackham, 1966; Peace, Grubb, 1982]. В целом, недотрога обнаруживает чрезвычайно высокую пластичность по отношению к затенению. Ухудшение роста наблюдается при освещённости около 10% полного света.

Наблюдения над недотрогой мелкоцветковой, проведённые в Главном ботаническом саду РАН в. Москве, позволяют считать вид холодостойким: он не повреждается морозами и заморозками [Карписонова, 1985].

Растёт на самых разных, но достаточно увлажнённых, почвах при условии, что они хорошо аэрируются и не подтопляются. Предпочитает почвы, умеренно или очень богатые основаниями (но необязательно карбонатами), с рН корнеобитаемого слоя 4,5-7,6. Почвы местообитаний недотроги обычно богаты мягким гумусом. Однако при достаточно высокой освещённости недотрога может длительно существовать и на очень бедной почве, занимая свободные от других растений участки [Hughes, 1966].

Недотрога мелкоцветковая обычно растёт на нарушенных почвах. Это преимущественно полуестественные лесные сообщества, парки или отмели рек с облесенными берегами. Например, она встречается в донских приречных ивняках [Тихомиров, 1987]. На подзолистых почвах произрастает исключительно по нарушенным местам [Coombe, 1956].

Размножение и жизненный цикл. Однолетнее растение. Цветы протандричные. Рыльце созревает после растрескивания и опадания тычинок. Насекомые-опылители до начала июля появляются редко, а во влажные и холодные дни не появляются вовсе, тем не менее практически каждый цветок семена завязывает. Превалирует хазмогамия, очень редко наблюдается клейстогамия [Coombe, 1956]. Случаев перекрёстного опыления и образования гибридов не зафиксировано. Семенная продуктивность сильно варьирует. В лесах на слабоизвестковых почвах в коробочке содержится обычно 1 семя, а на одном растении за вегетационный сезон созревает 1-5 семян. На богатых увлажнённых почвах в коробочке содержится 4-5 семян, а одно растение даёт до 10 тысяч семян. Диссеминация может продолжаться до 3 месяцев.

Практически ни по одному показателю качества семян (масса, продолжительность периода покоя, лабораторная всхожесть, энергия прорастания и другое) не наблюдается никаких существенных различий между жёлто- и лилово-цветковой формами I. parviflora, за исключением более высокой лабораторной всхожести последней [Виноградова, 1992]. Средняя масса 100 семян у обеих форм — 0,5 г. У жёлто-цветковой формы лабораторная всхожесть семян в среднем составила 48%, у лилово-цветковой — 60%.

Расселение и распространение. Семена разлетаются на 1-2 м, могут распространяться по рекам.