Вернуться на Главную страницу
Чёрная книга
флоры Средней России
Комнатные растения
Комнатные растения
Тайная сила комнатных растений. Как вырастить счастье
Лекарственные растения
Лучшие комнатные растения

Чёрная книга флоры Средней России.
Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вернуться на Главную страницу

Вторичный ареал: Недотрога железконосная / Impatiens glandulifera Royle.

← Карточка: Недотрога железконосная (Impatiens glandulifera Royle.)   |   → Последствия внедрения

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение.

Вторичный ареал вида очень широк и охватывает Северную Америку и Евразию. В Европе (Англия) I. glandidifera впервые появилась в 1838 г. Семена с 3 растений этого вида с лиловыми цветами и с 1 растения var. Candida с белыми цветами прислали в то время в Кью и начали разводить как декоративное растение. Позднее, в 1898 г., в Англию были завезены растения var. pallidiflora, которые встречаются в Сиккимских Гималаях [Valentine, 1971]. Упоминания о дича-нии растения в Британии долгое время были крайне редкими: один случай зафиксирован в 1855 г. в Девоншире [Valentine, 1971], другой — в 1859 г. около Манчестера, затем находки участились — в 1864 г. I. glandidifera одичала в Ланкашире, в 1895 г. в графстве Суррей, в 1898 г. — в Вустершире [Britten, 1900].

В Германии I. glandidifera появилась, по одним данным, одновременно с появлением ее в Англии [Valentine, 1971], а по другим — в 1897 г. в окрестностях Гамбурга [Hegi, 1923]. Около 100 лет этот однолетник изредка культивировали в парках, на кладбищах, в сельской местности, порой возделывали как медонос. На юго-западе Германии в некоторых местах недотрога была довольно обычна уже в 1920-х гг., распространившись из швейцарских популяций (где вид натурализовался в 1904 г.) по Рейну. Однако к 1923 г. недотрога встречалась не более чем в 50 пунктах Средней Европы. Отмечалось, что I. glandidifera плохо закрепляется на одном месте, поскольку семена ее полностью не вызревают [Hegi, 1923].

Вид был интродуцирован Ботаническим садом Хельсинки в конце 1800-х гг. [Kurtto, 1992]. Первые натурализовавшиеся популяции наблюдались в
Швеции в конце 1920-х гг., в Норвегии — в конце 1930-х гг, а в Финляндии — в 1947 г. [Kurtto, 1996]. В Дании вид отмечен впервые в 1888 г., в 1956 г. зарегистрировано уже −40 находок, главным образом, в восточной части страны [Pedersen, 1956], а в 1988 г. I. glandulifera произрастала уже по всей Дании [Hansen, 1991]. В Польше вид интродуцирован в Судетские горы в 1890 г. В Латвии I. glandidifera интродуцирована как садовое растение, а первый гербар-ный сбор датирован 1898 г. (RIG).

Расширение ареала I. glandidifera началось, по-видимому, после Второй мировой войны. В 1957 г. недотрога найдена на берегу водоема в Амьене, Франция [Wintrebert, 1957]. В 1968 г. она отмечена в Хорватии, до 1989 г. ее обнаружили только 15 раз, а экспансия вида началась лишь в последнее десятилетие прошлого века [Lukac, 1989]. В 1979 г. I. glandidifera отмечена близ г. Павия в качестве нового для флоры Ломбардии вида [Soldano, 1979]. В начале 1960-х гг. началась бурная экспансия вида в Средней Европе, и по сведениям E. Daumann [1967], в некоторых местах на юге Богемии I. glandidifera вытеснила аборигенную I. noli-tangere. В Литве вид как беглец из культуры зарегистрирован в 1959 г. [Gudzinskas, 1998]. Первые популяции в естественных пойменных лесах по рекам Польши отмечены в начале 1960-х rr.[Jasnowski,1961; Dajdok, Aniol-Kwiatkowska, 1998].

Теперь I. glandidifera широко распространена в 18 странах Европы между 30 и 64° с. ш.: в Ирландии, Англии, на юге и на восточном побережье Швеции, юге Норвегии и Финляндии, в Дании и Германии. Продолжается инвазия вида в Чехии и Словакии [Pysek, Prach, 1995], а также в Швейцарии, где вид широко распространился уже в поясе до 800 м над ур. м. Как обычное растение недотрога железконосная отмечена во Французских Пиренеях, в Голландии, Австрии (особенно в Альпах), Польше, Венгрии, бывш. Югославии [Beerling, Perrins, 1993].

Спонтанные популяции обнаружены нами в 2003 г. в Австрийских Альпах на берегу горной речки Мелль на высоте 900 м над ур. м., а на юге Австрии вид рос в придорожных канавах на протяжении 3-5 км, достигая в высоту 3 м. Во время экспедиционной поездки в Польские Татры (2005 г.) мы наблюдали заросли недотроги железконосной, тянущиеся на километры. Обилие недотроги в странах Европы с каждым годом увеличивается, несмотря на проводимые гидромелиоративные мероприятия и применение гербицидов [Mountford, 1994].

В Северную Америку (Канада) недотрога попала, по-видимому, в 1906 г., изредка ее культивировали, а в 1960-е гг. в ряде штатов США (Калифорния, Айдахо, Массачусетс, Мэн, Мичиган, Монтана, Нью-Йорк, Орегон, Вермонт, Вашингтон) и в ряде провинций Канады (Британская Колумбия, Онтарио, Квебек, Нью-Брансуик и Новая Шотландия) недотрога начала внедряться в естественную растительность по берегам рек и по влажным местообитаниям [Gleason,1963; Scoggan, 1978].

Как интродуцированное растение отмечена во флоре Ирана [Grey-Wilson, 1979].

На территорию России I. glandidifera попала в конце XIX века. Известно, что в Петербургском ботаническом саду недотрогу культивировали в 1895 г., поскольку вид упомянут в списке семян сада [Delectus seminum..., 1895]. Сборы I. glandidifera в Курляндии сделаны в 1898 г. (RIG). Случаи дичания вида на территории бывшего СССР были в то время, так же как в Средней Европе, крайне редки. К 1941 г. известны лишь 2 местонахождения: окрестности оз.

Селигер [Маевский, 1940] и околицы г. Каменец-Подольский (Украина), где недотрога найдена в 1939 г. [Берко, 1963]. Во Флоре СССР указано [Победи-мова, 1949] еще одно место сбора — Эстония. Однако и там вид встречался дико только в двух местообитаниях вблизи г. Тарту рядом с ботаническими садами, где недотрога в изобилии культивировалась [Talts, 1959].

После войны зарегистрировано еще несколько местообитаний недотроги: в Литве в 1959 г. в одичалом состоянии [Gudzinskas, 1995] и на Украине: в 1953 г. — в Прикарпатье, г. Трускавец, в цветнике (LE); в районе г. Ковель Волынской обл. [Карнаух, 1955] и в 1962 г. в с. Верхняя Билка Львовской обл. в запущенном парке [Берко, 1963]. В 1956 г. растение обнаружено в одичалом виде в Ленинграде [Гусев, 1973].

В 1960-1970-х гг. бурная натурализация недотроги началась и в европейской части СССР: в 1967 г. она отмечена в г. Приморск Ленинградской обл., а ранее указана и для Петродворца [Гусев, 1973]. В 1974 г. крупная популяция одичавшей недотроги отмечена в г. Рига (LATV). В 1978 г. недотрога найдена Н. Н. Цвелевым на левом берегу р. Уда на юго-западной окраине Харькова (LE). Массовое дичание I. glandidifera наблюдалось и в Удмуртии: А. Н. Пузырев [1985] отмечает, что на небольшой речке у ст. Можга цветущие растения образовали заросли по берегам на протяжении нескольких метров. В 1986 г. найдена в Псковской обл.

Еще во второй половине 1920-х гг. недотрога железконосная отмечена в г. Орджоникидзе и окрестностях [Горбачев, 1932]. Но здесь она не распространялась, а возможно, и исчезла вовсе. Была приведена для окрестностей Кисловодска как первое указание для Кавказа в 1979 г. [Котов, 1979]. В 80-х гг. прошлого века найдена в регионе еще в нескольких пунктах на рудеральных местообитаниях: единично на окраине пос. Мизур в Алагирском ущ. в 1983 г., в окрестностях г. Орджоникидзе в 1984 г., по склонам г. Лысая в Лесистом хр. в 1987 г. [Комжа, Попов, 1990].

Довольно редки случаи разведения недотроги в Сибири. В 1988 г. она отмечена В. В. Штаркером на приусадебных участках в районе заповедника Столбы. Через год найдена по берегам рек Танзыбей и Оя в Ермаковском р-не Красноярского края [Степанов, 1990]. В 90-х гг. прошлого века I. glandidifera стала дичать из культуры в Томской обл. [Пяк, 1994].

Во Владивостокском р-не недотрога собрана В. Н. Ворошиловым как сорное растение в 1960 г. (МНА). В 1974 г. найдена Т. Н. Ульяновой в Южно-Са-халинске у забора (МНА) и в Корсаковском р-не в сорных местах близ ж/д насыпей [Воробьев и др., 1974]. К 1980 г. недотрога уже широко распространилась по огородам, садам и паркам г. Хабаровск [Шлотгауэр, Небайкин, 1984], а в начале 90-х гг. прошлого века натурализовалась на о. Кунашир [Нечаева, Петрова, 1995].

В настоящее время недотрога широко известна как агрессивный чужеродный вид в умеренных областях в Европе, Азии, Северной Америке и Новой Зеландии.

В более или менее естественных местообитаниях отмечается повсюду в Балтийском регионе [Kuusk et al., 1996]. В Финляндии с 1990-х гг. расширение ареала I. glandidifera ускорилось, и теперь этот вид весьма обычен в плотно населенных р-нах на юге и в центре страны, а наиболее северные популяции достигли Северного полярного круга.

В Швеции недотрогу считают одним из пяти наиболее агрессивных видов растений. Она найдена по всей Швеции, кроме Лапландии [Larsson, Martinsson, 1998]. В Норвегии вид быстро распространяется, занимая естественные и полуестественные местообитания — сырые леса, сырые луга, затопляемые земли, канавы, побережья, речные потоки и различные типы сырых рудеральных участков; найден на юго-востоке Норвегии и по северу побережья до 69,5° с. ш. [Aim, 2002; Lid, Lid, 2005]. В обоих ботанических садах Исландии вид отсутствует, и неизвестно, натурализовался ли он где-либо в Исландии [Nobanis, 2009].

В Литве I. glandidifera наиболее интенсивно распространяется по речным берегам, однако произрастает и во многих других типах естественных и антропогенных местообитаниях [Gudzinskas, Sinkeviciene, 1995; Gudzinskas, 1998], и ее считают инвазионным видом.

Информации о расселении I. glandidifera в Латвии мало, и существует неоднозначное мнение о ее агрессивности. Этот вид вторгся по берегам рек, найден в старых парках, садах, обочинах дорог и мусорных местах. Реки — главный путь распространения недотроги в Латвии [Nobanis, 2009].

В настоящее время I. glandidifera распространилась по всей Польше, но чаще встречается на юге, это один из 20 самых агрессивных инвазионных видов в стране [Tokarska-Guzik, 2003, 2005]. В Германии растение является наиболее широко распространенным чужеземным видом и растет по берегам рек и другим влажным, богатым питательными веществами естественным местообитаниям. В Германии вопрос относительно агрессивности I. glandidifera дискуссионный, потому что нет доказанных случаев, когда опасности был бы подвергнут аборигенный вид. Расселение I. glandidifera ведет к сокращению природных видов, однако в высокодинамичных местообитаниях пойменных лесов всегда есть новые постоянно возникающие местообитания, и популяции I. glandidifera через какое-то время исчезают (например, в годы с неподходящими погодными условиями или при затоплении). Кроме того, вид преимущественно замещает Urtica dioica, которая не является редким или находящимся под угрозой исчезновения видом [Kasperek, 2004].

Пути распространения.

Основной способ интродукции — «бегство» из частных садов и пасек. В Финляндии вид распространился, главным образом, при ввозе семян из-за границы и частном обмене семенным материалом. Часто распространяется также вокруг населенных мест из заброшенных садов или с почвой [Kurtto, 1996].

Статус в регионе.

В одичалом состоянии недотрога впервые встречена близ Сенежского озера в Клинском уезде Московской губернии в большом количестве [Сырейщиков, 1914]. К 1941 г. известно лишь еще одно ее местонахождение в окрестностях оз. Селигер [Маевский, 1940]. В Москве и Калуге одичавшие экземпляры недотроги собраны в 1955 г. (МНА). По личным сообщениям садоводов-любителей известно, что в конце 1950-х гг. семена I. glandidifera, как декоративного растения, пользовались в Москве большим спросом.

В 1970-х гг. началась бурная натурализация недотроги во всех областях Средней России. В 1971 г. I. glandidifera собрана Ю. Д. Гусевым в Московской обл. на ст. Дмитров (LE), в 1973 г. — в Рязанской обл. (г. Касимов по склону оврага, в бурьяне. 1973. В. Тихомиров, Н. Октябрева. MW), где уже через 2 года отмечена как компонент флоры Рязанской Мещеры [Тихомиров, 1975]. В 1976 г. недотрога найдена в Брянской обл. (МНА). При изучении флоры Калининской обл. I. glandidifera найдена на пустырях, особенно во влажных местах (в канавах, около прудов, в понижениях рельефа) в Калинине, Торжке, Старице, Кувшинове, Нелидове, Западной Двине, Торопце [Малышева, 1979]. В 1980 г. заросли цветущих растений найдены в г. Чаплыгин Липецкой обл. в пойме р. Становая Ряса, годом позднее в г. Липецк также в большом количестве, а в 1987 г. — в поймах р. Воронеж и Дон [Вьюкова, 1983, 1987]. К 1982 г. относятся сборы в Орловской обл. (г. Орел, стройка у сараев. 11.08.1982 г. В. И. Радыги-на. ОГУ). В 1983 г. недотрога встречена во многих районах и пригородах Рязани [Гущина, 1983], а в 1988 г. — в Ульяновской обл. (МНА). В 1989 г. I. glandidifera обнаружена во влажных местообитаниях на берегу Воронежского водохранилища [Барабаш, Камаева, 1989] и занесена в Марийскую АССР [Абрамов, Киряков, 1989]. В настоящее время широко распространена во всех областях Средней России (рис. 100).

Местообитания.

В природе I. glandidifera растет на высоте 1800-3000 м, часто по берегам рек, по краям полей и в нарушенных влажных лесах [Valentine, 1971], а в Пакистане — до 4300 м над ур. м. (Nasir, 1980).

В пределах вторичного ареала произрастает в широком диапазоне местообитаний, но лучше всего растет на сырых местах, богатых питательными веществами, особенно по берегам озер, по рекам и ручьям (рис. 101). Часто вид также можно обнаружить в антропогенно нарушенных и искусственных местообитаниях — на полях, в кустарниках, канавах, обочинах дорог и живых изгородях [Kurtto, 1996]. Наиболее подходящими для I. glandidifera являются биотопы, подверженные антропогенному воздействию [Garkaje, 2006]. В таких биотопах I. glandulif era обычно растет вместе с растениями, которые нуждаются в запасе азота в почве — Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Calystegia septum, Deschampsia caespitosa, Stellaria nemorum и Galium aparine. Вид вторгается в многолетнюю травянистую растительность речных берегов, светлые пойменные леса и влажные луга и найден на разнообразных типах почвы [Kowarik, 2003].

В Европе растения I. glandidifera всех возрастов нехолодостойки. Обычно все взрослые растения погибают осенью при первых морозах, а проростки погибают при поздних весенних заморозках [Sebald et al., 1998]. Вид также не выносит засухи и быстро увядает, и растения могут выживать, только если период засухи короток [Beerling, Perrins, 1993].

Недотрога железконосная — теневыносливое растение. Рост ее, однако, ухудшается, когда мощность светового потока становится менее 30% полного дневного света [Beerling, Perrins, 1993]. В качестве факторов, которые ограничивают инвазию I. glandidifera, могут выступать требовательность к высокой влажности почвы и слабая морозоустойчивость. Этот вид отмечен как на равнинных участках, так и на крутых (>40°) склонах, при условии умеренного затенения, способен произрастать как на тонком, так и на грубом аллювии, морской гальке, хоро-шо дренируемых минеральных почвах, отвалах каменного угля и торфах [Beerling, Perrins, 1993]. Недотрога железконосная обычно растет на богатых минеральным азотом почвах, предпочитает почвы с нейтральной реакцией, но может расти на кислых и щелочных (рН от 4,5 до 7,3-7,7). Обитает на почвах от влажных, не просыхающих, до сырых, часто плохо аэрируемых. Для успешного выживания проростков требуются умеренная нарушенность растительного покрова (вывалы деревьев, упавшие ветки деревьев, зимнее подтопление берегов) и наличие голых участков грунта [Марков и др., 1997].

В Московской обл. I. glandidifera встречается на берегу р. Москва на протяжении десятков километров в Можайском, Рузском и Одинцовском р-нах. Местами заходит на ключевые болота. В ряде р-нов вид образует обширные заросли по заболоченным лугам у водоемов [Игнатов и др., 1990]. Следовательно, во вторичном ареале I. glandidifera занимает те же местообитания, что и на родине.

Габитус растений меняется в зависимости от влажности местообитания. Высокие, маловетвистые экземпляры обитают в довольно влажных условиях, низкие растения с обильно ветвящимися стеблями, короткими междоузлиями и мелкими листьями характерны для нарушенных лесных участков с непостоянным увлажнением [Марков и др., 1997]. Плотность популяций в среднем составляет 40 растений/м2, но может возрастать и до 70 особей [Wadsworth et al., 2000]. Достижение высокого роста растений при низком уровне освещения в плотных популяциях обеспечивается физиологическим процессом накопления в клетках стебля аниона N03 [Andrews et al., 2005].

Размножение и жизненный цикл.

Цветки I. glandidifera протандричные, поэтому опыление их облигатно перекрестное (рис. 102). Однако может иметь место опыление между цветками с одного и того же растения. Вид энтомо-фильный, опыляется шмелями.

I. glandidifera — однолетнее растение. В зависимости от плотности популяции и от характеристики места произрастания одна особь может продуцировать от 95 до 390 плодов и от 500 до 2500 семян [Марков и др., 1997]. Обычно семена выбрасываются из коробочки на расстояние до 5 м, максимальное число семян падает на почву в радиусе 1-2 м от материнского растения. Подсчитано, что скорость распространения популяции в одном местообитании составляет 2,47 м в год [Beerling, Perrins, 1993]. В переувлажненных местах набухшие семена I. glandidifera погружаются в воду и способны прорастать под водой [Lhotska, Kopecky, 1966]. Более высокие растения образуют большее число плодов и большее число семян в одном плоде. Масса семян не зависит от числа плодов на растении или от числа семян в плоде. Масса 100 семян варьирует незначительно [Виноградова, 2008] и составляет в среднем от 1,05 г (Санкт-Петербург) до 1,59 г (Вологда). На высокопитательных почвах I. glandidifera продуцирует большее количество семян, а не более крупные семена [Willis, Hulme, 2004].

В Англии семена могут прорастать иногда через 18 месяцев. Без холодной стратификации семян большинство сеянцев появляется в течение 4 недель [Beerling, Perrins, 1993]. По нашим данным, семена I. glandidifera теряют всхожесть уже через 1 год сухого хранения.

I. glandidifera имеет хорошую регенерационную способность, и на поврежденных стеблях формируются новые ветви и цветки. Мелкие растения также могут образовывать цветки и семена.

В Германии время от прорастания до начала цветения — 13 недель, а цветение продолжается в течение следующих 12 недель [Sebald et al., 1998].

Расселение и распространение.

I. glandidifera распространяется только семенами. Распространение семян происходит гидро-, антропо- и автохорно. Когда коробочка созревает, она взрывается и выбрасывает семена. Имеются сообщения, что семена рассеиваются от материнского растения на расстояние до 7 м. Отдельное растение может производить более 4 тыс. семян, и в чистых зарослях образуется до 32 тыс. семян/м2 [Koenies, Glavac, 1979]. Экспансия вида в речных системах, в частности, обусловлена способностью семян к распространению по водным путям, поскольку они могут переноситься и плавно текущей водой (в осадке), и сухими плавучими семенами. Вместе с наносами сезонных паводков се-мена могут переноситься вдоль рек на большие расстояния. Мелкие семена легко переносятся в новые местообитания с почвой или на обуви. Семена, вероятно, также распространяются муравьями (мирмеко-хория). Плодоносящие экземпляры или их фрагменты также переносятся с почвой или потоками воды [Kurtto, 1993]. Для Великобритании рассчитана способность к расселению, которая составляет 2,6-5 км в год (ссылка).

Репродуктивная стратегия основана на активном распространении семян и на их высокой всхожести, которая составляет до 80% [Grime, 1987]. Растения конкурируют на речных берегах путем синхронного прорастания множества семян, быстро вырабатывают достаточную биомассу и подавляют соседние виды. I. glandulif era растет довольно быстро и формирует плотные заросли.

Рисунки

Внедрение Impatiens Glandulifera в прибрежные сообщества, Московская область, река Москва в Одинцовском районе

Рисунок 99. Внедрение Impatiens Glandulifera в прибрежные сообщества, Московская область, река Москва в Одинцовском районе

Расселение Impatiens Glandulifera в Средней России

Рисунок 100. Расселение Impatiens Glandulifera в Средней России

Массовое цветение Impatiens Glandulifera в Москве, в овраге в Битцевском лесопарке

Рисунок 101. Массовое цветение Impatiens Glandulifera в Москве, в овраге в Битцевском лесопарке

Розовая окраска венчика Impatiens Glandulifera

Рисунок 102. Розовая окраска венчика Impatiens Glandulifera


Семейство: Семейство Balsaminaceae   |  — Следующее растение

← Карточка: Недотрога железконосная (Impatiens glandulifera Royle.)   |   → Последствия внедрения