Вторичный ареал: Подсолнечник клубненосный, топинамбур
Helianthus tuberosus L.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. В Европу топинамбур попал в начале XVI века, сначала во Францию; в Англии известен с начала XVII века [Kays, Nottingham, 2007]. Со второй половины XIX века известен широко и культивировался как пищевая и фуражная культура [Жуковский, 1971]. Так, в Чехии известен с 1885 года [Рулек et al., 2002; Рулек, Prach, 2003]. Ныне Н. tuberosus — один из наиболее распространённых сорняков в Европе [Weber, Gut, 2005; Lambdonet al., 2008]. В Австрии [Essl, Rabitsch, 2002], Венгрии [Invasive..., 2003], Великобритании [Clement, Foster, 1994] подсолнечник — массово натурализовавшийся сорный вид. В Швейцарии он включён в надзорный лист (Watch-Liste) инвазионных растений [Gigon, Weber, 2005]. В Центральной Италии — один из наиболее распространённых инвазионных видов [Расе, Tammaro, 2003]. EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) предлагает уделять виду особое внимание как потенциальному карантинному объекту [Identification..., 2005].

Н. tuberosus натурализовался в Чили [Castro et al., 2005], известен как сорное растение в Австралии [Auld, Medd, 1992], Японии [Mito, Uesugi, 2004].

В России топинамбур разводили с начала XIX века [Эйхе, 1957; Жуковский, 1971]. В настоящее время Н. tuberosus распространён широко: от северо-запада европейской части России [Цвелёв, 2000] до Сахалина [Баркалов, Таран, 2004]. К сожалению, история распространения топинамбура как сорного растения плохо документирована как гербарными материалами, так и литературными указаниями.

Пути и способы заноса. Н. tuberosus выращивался с начала XIX века как пищевое растение [Жуковский, 1971]. Можно предположить, что именно эти культурные растения стали источником для дичающих растений. Следует учитывать, что семенное размножение этого подсолнечника в условиях Средней России либо отсутствует, либо подавлено. Обнаружить спелые семянки подсолнечника в благоприятные годы с тёплой продолжительной осенью обнаружить не удалось [Игнатов и другие, 1990]. Даже в тех случаях, когда семянки завязывались, они оставались щуплыми (собственные наблюдения в окрестностях города Калуга). Очевидно, что существенную роль в образовании обширных зарослей Н. tuberosus в рудеральных местообитаниях, в том числе вдоль ж/д насыпей, играет вегетативное размножение. По мнению В. О. Мокиевского (личное сообщение), в распространении подсолнечника, особенно вдоль дорог и насыпей, могут участвовать мышевидные грызуны, которые запасают мелкие клубни подсолнечника. Рост Н. tuberosus из клубней зависит от стадии развития клубня, его размеров, регенерация с глубины по крайней мере до 30 см вполне успешна [Swanton, Cavers, 1988].

Статус в регионе. Дичание Н. tuberosus в Средней России впервые отмечено А. К. Скворцовым [1973] для Московской области. Видимо, ранее вид из культуры не распространялся, о чем свидетельствует отсутствие гербарных сборов из Московской области до 1960-х годов. В соседних областях находки Н. tuberosus в качестве занесённого растения появились только в 1970-1980 годах (MW, МНА). К 1980-м году в Москве и несколько реже в Подмосковье вид стал обычным на пустырях, ж/д насыпях, по рудеральным местообитаниям [Игнатов и другие, 1990].

Встречается во многих регионах Средней России и в последнее десятилетие активно расширяет вторичный ареал.

Местообитания. В Северной Америке встречается вдоль дорог, на полях, по залежам и на пустырях [Schilling, 2006]. В пределах вторичного ареала Н. tuberosus растёт по нарушенным антропогенным местообитаниям: пустырям, обочинам дорог, по краю полей. В Европе и Японии отмечена приуроченность зарослей к долинам рек, в том числе малых [Miyawaki, Washitani, 2004]. Предпочитает богатые почвы и высокую освещённость, но при этом может расти и на бедных кислых почвах и в полутени.

Размножение и жизненный цикл. Опыление перекрёстное, возможна гейтеногамия и самоопыление [Жуковский, 1971]. Н. tuberosus — высоко-полиплодный вид, 2n = 102 [Schilling, 2006; Kays, Nottingham, 2007]. При спорогенезе наблюдаются многочисленные нарушения. Возможно, поэтому семенная продуктивность этого подсолнечника незначительная [Жуковский, 1971]. В Новой Зеландии, где Н. tuberosus является инвазионным видом, его семенное размножение не обнаружено [Esler, 1988].

Н. tuberosus — позднецветущее растение. В работах конца XIX — начала XX века [Кауфман, 1889; Сырейщиков, 1910] указано, что топинамбур зацветает только поздней осенью. По-видимому, за минувшее столетие время цветения стало более ранним: в Подмосковье он обычно зацветает в конце августа — в начале сентября (но некоторые культурные формы зацветают позже!). В жаркие годы в Москве на склонах насыпей южной экспозиции отмечено цветение Н. tuberosus с конца июня [Игнатов и другие, 1990].

Расселение и распространение. По-видимому, расселение Н. tuberosus в Средней России происходит только вегетативными частями, а именно корневищами. Топинамбур дичает из посадок, в том числе дачных. В 1980-1990-х годах топинамбур был популярной культурой, однако дачники часто не получали желаемого урожая, и культура вышла из моды. При этом корневища выбрасывали за пределы дачного участка, на компостные кучи. Сейчас Н. tuberosus высаживают как позднецветущее декоративное растение, нередко у заборов для создания кулис. Топинамбур нередко встречается как сорное растение у дачных посёлков, на сорных местах близ жилья.

В настоящее время Н. tuberosus встречается также вдоль ж/д насыпей, где порой образует обширные заросли. В подобных местообитаниях топинамбур распространяется без непосредственного участия человека. По-видимому, в его расселении участвуют мышевидные грызуны.