Вторичный ареал: Галинзога четырёхлучевая
Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. G. quadriradiata — сорняк многих зерновых культур, садов и пустырей в большинстве умеренных и субтропических регионах мира. За пределами естественного ареала её впервые обнаружили в 1836 году в Филадельфии, где вид выращивали в ботаническом саду. Вскоре он довольно широко распространился в США, а в 1893 году достиг Канады (Монреаль). Через 30 лет G. quadriradiata стала в провинциях Онтарио и Квебек обычным растением [Warwick, Sweet, 1983]. В 1970-х годах галинзога встречалась уже как адвентивная в Коста-Рике, Доминиканской Республике, Сальвадоре, Гондурасе, Гватемале, Никарагуа, Панаме, Пуэрто-Рико, Аргентине, Боливии, Бразилии, Чили, Колумбии, Эквадоре, Перу, Венесуэле, в Индии, Японии, Непале, на Филиппинах, в Камеруне, Юго-Западной Африке, причём в Африке вид обилен [Canne, 1977].

В Европу G. quadriradiata занесена в середине XIX века. По одним данным, это связано с усилением экспорта американского зерна [Schulz, 1987]. Однако мы придерживаемся мнения, что вид «сбежал» из культуры, поскольку первые упоминания о появлении его в Европе находим в каталогах ботанических садов. Расселение G. quadriradiata в Европе шло очень быстро [Klopler, Schonleld, 1986]: в 1850 году она отмечена в Ботаническом саду Вены, в 1858 году — в Польше (Вроцлав), в 1866 году — в Германии (Бойтценбург), в 1872 году — во Франции (ботанический сад Гренобля), в 1901 году — в Чехии (Годонин), в 1914 году — Австрии (Инсбрук), в 1917 году — в Швейцарии (Цюрих), в 1921 году — в Бельгии (Нинове), в 1934 году — в Голландии (Амстердам).

В Балтийских странах впервые отмечена в Эстонии. Гербарный образец, неверно определённый как G. paroiflora (RIG), собран в 1889 году в Ботаническом саду Тарту; в 1921 году галинзога зарегистрирована уже там как «беженец» из ботанического сада. В Литве собрана в окрестностях Вильнюса в 1924 году [Kuusk et al., 2003]. В Латвии впервые найдена в городе Лиепая в 1928 году [Melderis, 1939]. В Скандинавских странах первые находки G. quadriradiata сделаны в 1900 году в Норвегии [Lid, Lid, 2005], в 1926 году в Швеции [Hylander, 1971], в 1927 году в Дании [Hansen, Pedersen, 1961], в 1928 году в Финляндии [Saansalo-Taubert, 1962]. В 70-х годах XX века встречалась как адвентивное в Нидерландах, Португалии и Англии [Canne, 1977]. Дальнейшее расширение ареала G. quadriradiata практически прекратилось. До конца XX века вид был обнаружен только в Испании и странах бывшей Югославии — в Словении, Хорватии, Черногории и Сербии [Trinajstic, 1983; Martinez, 1985]. Вид не встречен пока в Исландии, Гренландии и на Фарерских островах.

На территории СНГ галинзога впервые зафиксирована в Санкт-Петербурге, где её культивировали в Ботаническом саду с 1842 года [Гусев, 1966]. В 1905 году найдена в Любленской губернии (LE), в 1939 году — в Батумском ботаническом саду.

После Второй мировой войны G. quadriradiata появилась в западных областях Украины, в Белоруссии, в Ленинградской и Калининградской областях [Козловская, 1962; LE], Поначалу вид встречался ещё очень редко, а целенаправленные поиски, предпринятые, например, Ю. Д. Гусевым [1966] в Ленинградской области, часто были безуспешными: найти удалось лишь единичные экземпляры в 1958 году в Иван-городе, а в 1961 году в Ленинграде.

В конце 1960-х годов началось массовое, взрывное распространение вида на Восточно-Европейской равнине и на Кавказе. G. quadriradiata обнаружена в Пскове, Пермской области, Нальчике, Пятигорске, Ростове-на-Дону, в Краснодарском крае и на территории Колхиды [Босек, 1983; Кушхов, 1980; Понерт, 1971]. На Украине отмечено продвижение вида в Черновицкую, Ровенскую и Сумскую области [Протопопова, 1973]. В 1980-х годах ареал галинзоги волосистой продолжал расширяться. В 1982 году мы нашли в Вологде на клумбе (вместе с G. paroiflora) всего 2 экземпляра вида [Майтулина,1984], а уже через 3 года он стал там массовым сорняком. G. quadriradiata собрана также в Новгородской области и в Кабардино-Балкарии [Тихомиров, 1982; Кушхов, 1989]. В 1984 году обнаружена как сорняк цветников в Ленинабадском ботаническом саду, а в 1986 году — в Душанбинском (TAD). Во время экспедиции 1985 года в Ферганскую долину и в Киргизию найдена нами в незначительном числе экземпляров в Андижане и Кара-Куле и массово в Намангане, причём галинзоги мелкоцветковой в этих пунктах не обнаружено. В Фергане встречались оба вида, но сорничали они на разных клумбах, и в одной микропопуляции вместе не попадались.

В настоящее время вид натурализовался во многих европейских странах. В Германии и Польше распространился по всей территории и особенно обычен на культивируемых почвах и рудеральных участках [Reinhardt et al., 2003; Tokarska-Guzik, 2003]. В Польше это обычный полевой сорняк и рудеральное растение, произрастающее в союзах Sisymbrion, Eu-Polygonion и Panico-Setarion. Более редко он встречается в полуестественных местообитаниях — по лесным тропинкам, прогалинам и опушкам смешанных, хвойных и лиственных лесов [Tokarska-Guzik, 2005; Chmura, 2004]. В Балтийских странах вид обычен для всей территории и является опасный сорняком зерновых культур и пашен [Gudzinskas,1997; Kuusk et. al., 2003]. В Латвии и Литве G. quadriradiata — адвентивный вид, который никогда не выращивали в ботанических садах; наиболее интенсивное распространение G. quadriradiata в Литве было отмечено в 1980-х годах [Gudzinskas, 1997].

В последнее время вид очень быстро распространился по всей Латвии и в некоторых местах гораздо более обычен и агрессивен, чем G. paroiflora. В настоящее время вид внедрился в естественные сообщества Эстонии, но натурализовался, главным образом, в южных районах. Растёт как надоедливый сорняк в полях и в садах, на ж/д насыпях, морских побережьях и мусорных свалках [Kull, Kukk, 2005]. Вид обычен в Дании, но не считается агрессивным [Hansen, Pedersen 1962; Mossberg, Stenberg, 1999]. В Финляндии G. quadriradiata — довольно обычный сорняк теплиц и оранжерей, но на открытых местах является редким и отмечен лишь в нескольких городах на юге страны. Вследствие редкости и распространения исключительно в искусственных местообитаниях вид не считается в Финляндии агрессивным. В Норвегии вид является, главным образом, сорняком в городах и других рудеральных местообитаниях. Довольно обычен в окрестностях Осло и имеет рассеянные локальные популяции вдоль юго-западного побережья. Считается, что в Норвегии вид имеет возможность дальнейшего значительного расширения ареала [Lid, Lid, 2005].

Хотя G. quadriradiata появилась на территории бывшего СССР позднее G. paroiflora, расселялась она быстрее, а в некоторых районах (например, на Северном Кавказе, в Латвии и Колхиде) превалирует над G. paroiflora. Некоторые авторы [Козловская, 1962; Понерт, 1971] объясняют это различием в биологических особенностях близких видов, указывая, что G. quadriradiata предпочитает более влажные районы. Однако наблюдения, проведённые нами в Средней Азии, свидетельствуют о том, что все не так однозначно: в Намангане, например, растёт только G. quadriradiata, а в Коканде — исключительно G. paroiflora.

Пути и способы заноса. Во многих европейских странах G. quadriradiata — адвентивный вид, который прибыл из естественного ареала, транспортируемый с почвой, с зерном или с другими сельскохозяйственными продуктами. G. quadriradiata выращивалась в европейских ботанических садах (с 1849 года) и, возможно, «сбежала» оттуда, подобно ситуации с близкородственной G. paroiflora. В Дании, вероятно, вид имел два основных пути непреднамеренного заноса:

Через порты, в которые поступали товары;
Вместе с семенами, закупленными для озеленения [Hansen, Pedersen, 1962].

В Германии G. quadriradiata впервые обнаружена на помойке в кофейной куче, что позволяет предположить неумышленный завоз её диаспор при импорте кофе [Reinhardt et al., 2003]. В Финляндию, по-видимому, вид занесён исключительно с импортируемыми семенами и рассадой декоративных растений.

Статус в регионе. В Москве G. quadriradiata появилась в 1922 году (MW). В конце 1960-х годов как сорняк цветников галинзога отмечена в Смоленске, Костроме, Ульяновске, Нижнем Новгороде, Тверской и Брянской областях (LE; Босек, 1983]. Позднее обнаружена в Орловской области (Дмитровский район, город Дмитровск, сорное место, 25.07.1977 год В. И. Радыгина. ОГУ). В 1980-х годах галинзога четырёхлучевая собрана в Саранске, в Рязанской, Липецкой и Калужской областях [Тихомиров, 1982; Вьюкова, 1983; Силаева, 1989]. Натурализовалась во всех регионах Средней России.

Местообитания. G. quadriradiata приспособлена к тёплому климату и тяжёлым, богатым азотом глинистым почвам. Преимущественно сорняк цветников, но нередко встречается на огородах, улицах, во дворах, у ж/д платформ (в последнем местообитании встречается значительно реже, чем G. parviflora). Вид найден также в садах, оранжереях, зелёных насаждениях, обочинах дорог и на мусорных местах, особенно в населённых пунктах [Gudzinskas, 1997; Sulcs, 1998; Reinhardt et. al., 2003]. Эти местообитания сходны с теми, которые занимает G. quadriradiata в естественном ареале, где её также считают обычным сорняком. Проникновение G. quadriradiata в прибрежные фитоценозы вдоль речных берегов отмечено в Литве [Gudzinskas, 1997].

Как показано американскими исследователями [Shontz, Shontz, 1970], в Новой Англии, где G. quadriradiata произрастает в течение 70 лет, сформировались 2 экотипа вида, различающихся по целому ряду морфологических и физиологических признаков. Первый («внешний») экотип произрастает на нарушенных природных местообитаниях. Второй («внутренний») экотип сорничает в оранжереях. Растения внешнего экотипа выше, могут (хотя и плохо) расти в слабой тени, имеют более крупные семянки, прорастающие одинаково быстро и при высокой, и при низкой температуре, и особенно быстро при суточных колебаниях температуры от 10 до 24°C. Оранжерейный экотип не способен расти в тени, в условиях короткого дня продуцирует семянки со слабой скоростью прорастания, лучше прорастает при постоянной температуре 24°C. При экспериментальном выращивании обоих экотипов в условиях оранжереи слизни охотнее поедали растения «внешнего» экотипа.

Размножение и жизненный цикл. G. quadriradiata — однолетнее растение, распространяется только семенами, цветёт с июня до поздней осени. Растение является или самоопылителем, или его опыляют насекомые [Reinhardt et al., 2003]. Семянки мелкие, длиной — 1,5 мм. Растение начинает цвести, когда высота его достигает 3 см, и продолжает цвести весь вегетационный сезон. Растение в возрасте 8-9 недель может производить 3 тысячи соцветий и множество (до 7 500) семян [Kagima, 2000; Huffman, 2004]. Семена способны прорасти немедленно после контакта с тёплой сырой почвой; поэтому растение при благоприятных условиях (в США и Японии) может давать 2-4 поколения за вегетационный сезон [Warwick, Sweet,1983; Reinhardt et al., 2003]. Однако вид чувствителен к морозу, и для прорастания его семена требуют высоких температур. Семена галинзоги остаются жизнеспособными в полевых условиях в течение нескольких лет [Huffman, 2004].

Расселение и распространение. Семена разносятся ветром или их распространяют животные [Reinhardt et al., 2003], а порой вода [Melderis, 1939]. Плоды цепляются за мех животных или одежду людей [Shontz, Shontz, 1970]. Главную роль в распространении вида играют действия человека, связанные с озеленением (транспортировка садовых земель и растений) [Hansen, Pedersen, 1961]. В Финляндии, по крайней мере, наиболее эффективный вектор расселения — садовая земля, выброшенная после высадки рассады в грунт.