Чёрная книга флоры Средней России. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России.

Вторичный ареал: Галинзога четырёхлучевая
Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav.

Вторичный ареал


История интродукции и географическое распространение. G. quadriradiata — сорняк многих зерновых культур, садов и пустырей в большинстве умеренных и субтропических регионах мира. За пределами естественного ареала её впервые обнаружили в 1836 году в Филадельфии, где вид выращивали в ботаническом саду. Вскоре он довольно широко распространился в США, а в 1893 году достиг Канады (Монреаль). Через 30 лет G. quadriradiata стала в провинциях Онтарио и Квебек обычным растением [Warwick, Sweet, 1983]. В 1970-х годах галинзога встречалась уже как адвентивная в Коста-Рике, Доминиканской Республике, Сальвадоре, Гондурасе, Гватемале, Никарагуа, Панаме, Пуэрто-Рико, Аргентине, Боливии, Бразилии, Чили, Колумбии, Эквадоре, Перу, Венесуэле, в Индии, Японии, Непале, на Филиппинах, в Камеруне, Юго-Западной Африке, причём в Африке вид обилен [Canne, 1977].

В Европу G. quadriradiata занесена в середине XIX века. По одним данным, это связано с усилением экспорта американского зерна [Schulz, 1987]. Однако мы придерживаемся мнения, что вид «сбежал» из культуры, поскольку первые упоминания о появлении его в Европе находим в каталогах ботанических садов. Расселение G. quadriradiata в Европе шло очень быстро [Klopler, Schonleld, 1986]: в 1850 году она отмечена в Ботаническом саду Вены, в 1858 году — в Польше (Вроцлав), в 1866 году — в Германии (Бойтценбург), в 1872 году — во Франции (ботанический сад Гренобля), в 1901 году — в Чехии (Годонин), в 1914 году — Австрии (Инсбрук), в 1917 году — в Швейцарии (Цюрих), в 1921 году — в Бельгии (Нинове), в 1934 году — в Голландии (Амстердам).

В Балтийских странах впервые отмечена в Эстонии. Гербарный образец, неверно определённый как G. paroiflora (RIG), собран в 1889 году в Ботаническом саду Тарту; в 1921 году галинзога зарегистрирована уже там как «беженец» из ботанического сада. В Литве собрана в окрестностях Вильнюса в 1924 году [Kuusk et al., 2003]. В Латвии впервые найдена в городе Лиепая в 1928 году [Melderis, 1939]. В Скандинавских странах первые находки G. quadriradiata сделаны в 1900 году в Норвегии [Lid, Lid, 2005], в 1926 году в Швеции [Hylander, 1971], в 1927 году в Дании [Hansen, Pedersen, 1961], в 1928 году в Финляндии [Saansalo-Taubert, 1962]. В 70-х годах XX века встречалась как адвентивное в Нидерландах, Португалии и Англии [Canne, 1977]. Дальнейшее расширение ареала G. quadriradiata практически прекратилось. До конца XX века вид был обнаружен только в Испании и странах бывшей Югославии — в Словении, Хорватии, Черногории и Сербии [Trinajstic, 1983; Martinez, 1985]. Вид не встречен пока в Исландии, Гренландии и на Фарерских островах.

На территории СНГ галинзога впервые зафиксирована в Санкт-Петербурге, где её культивировали в Ботаническом саду с 1842 года [Гусев, 1966]. В 1905 году найдена в Любленской губернии (LE), в 1939 году — в Батумском ботаническом саду.

После Второй мировой войны G. quadriradiata появилась в западных областях Украины, в Белоруссии, в Ленинградской и Калининградской областях [Козловская, 1962; LE], Поначалу вид встречался ещё очень редко, а целенаправленные поиски, предпринятые, например, Ю. Д. Гусевым [1966] в Ленинградской области, часто были безуспешными: найти удалось лишь единичные экземпляры в 1958 году в Иван-городе, а в 1961 году в Ленинграде.

В конце 1960-х годов началось массовое, взрывное распространение вида на Восточно-Европейской равнине и на Кавказе. G. quadriradiata обнаружена в Пскове, Пермской области, Нальчике, Пятигорске, Ростове-на-Дону, в Краснодарском крае и на территории Колхиды [Босек, 1983; Кушхов, 1980; Понерт, 1971]. На Украине отмечено продвижение вида в Черновицкую, Ровенскую и Сумскую области [Протопопова, 1973]. В 1980-х годах ареал галинзоги волосистой продолжал расширяться. В 1982 году мы нашли в Вологде на клумбе (вместе с G. paroiflora) всего 2 экземпляра вида [Майтулина,1984], а уже через 3 года он стал там массовым сорняком. G. quadriradiata собрана также в Новгородской области и в Кабардино-Балкарии [Тихомиров, 1982; Кушхов, 1989]. В 1984 году обнаружена как сорняк цветников в Ленинабадском ботаническом саду, а в 1986 году — в Душанбинском (TAD). Во время экспедиции 1985 года в Ферганскую долину и в Киргизию найдена нами в незначительном числе экземпляров в Андижане и Кара-Куле и массово в Намангане, причём галинзоги мелкоцветковой в этих пунктах не обнаружено. В Фергане встречались оба вида, но сорничали они на разных клумбах, и в одной микропопуляции вместе не попадались.

В настоящее время вид натурализовался во многих европейских странах. В Германии и Польше распространился по всей территории и особенно обычен на культивируемых почвах и рудеральных участках [Reinhardt et al., 2003; Tokarska-Guzik, 2003]. В Польше это обычный полевой сорняк и рудеральное растение, произрастающее в союзах Sisymbrion, Eu-Polygonion и Panico-Setarion. Более редко он встречается в полуестественных местообитаниях — по лесным тропинкам, прогалинам и опушкам смешанных, хвойных и лиственных лесов [Tokarska-Guzik, 2005; Chmura, 2004]. В Балтийских странах вид обычен для всей территории и является опасный сорняком зерновых культур и пашен [Gudzinskas,1997; Kuusk et. al., 2003]. В Латвии и Литве G. quadriradiata — адвентивный вид, который никогда не выращивали в ботанических садах; наиболее интенсивное распространение G. quadriradiata в Литве было отмечено в 1980-х годах [Gudzinskas, 1997].

В последнее время вид очень быстро распространился по всей Латвии и в некоторых местах гораздо более обычен и агрессивен, чем G. paroiflora. В настоящее время вид внедрился в естественные сообщества Эстонии, но натурализовался, главным образом, в южных районах. Растёт как надоедливый сорняк в полях и в садах, на ж/д насыпях, морских побережьях и мусорных свалках [Kull, Kukk, 2005]. Вид обычен в Дании, но не считается агрессивным [Hansen, Pedersen 1962; Mossberg, Stenberg, 1999]. В Финляндии G. quadriradiata — довольно обычный сорняк теплиц и оранжерей, но на открытых местах является редким и отмечен лишь в нескольких городах на юге страны. Вследствие редкости и распространения исключительно в искусственных местообитаниях вид не считается в Финляндии агрессивным. В Норвегии вид является, главным образом, сорняком в городах и других рудеральных местообитаниях. Довольно обычен в окрестностях Осло и имеет рассеянные локальные популяции вдоль юго-западного побережья. Считается, что в Норвегии вид имеет возможность дальнейшего значительного расширения ареала [Lid, Lid, 2005].

Хотя G. quadriradiata появилась на территории бывшего СССР позднее G. paroiflora, расселялась она быстрее, а в некоторых районах (например, на Северном Кавказе, в Латвии и Колхиде) превалирует над G. paroiflora. Некоторые авторы [Козловская, 1962; Понерт, 1971] объясняют это различием в биологических особенностях близких видов, указывая, что G. quadriradiata предпочитает более влажные районы. Однако наблюдения, проведённые нами в Средней Азии, свидетельствуют о том, что все не так однозначно: в Намангане, например, растёт только G. quadriradiata, а в Коканде — исключительно G. paroiflora.

Пути и способы заноса. Во многих европейских странах G. quadriradiata — адвентивный вид, который прибыл из естественного ареала, транспортируемый с почвой, с зерном или с другими сельскохозяйственными продуктами. G. quadriradiata выращивалась в европейских ботанических садах (с 1849 года) и, возможно, «сбежала» оттуда, подобно ситуации с близкородственной G. paroiflora. В Дании, вероятно, вид имел два основных пути непреднамеренного заноса:

  1. Через порты, в которые поступали товары;
  2. Вместе с семенами, закупленными для озеленения [Hansen, Pedersen, 1962].

В Германии G. quadriradiata впервые обнаружена на помойке в кофейной куче, что позволяет предположить неумышленный завоз её диаспор при импорте кофе [Reinhardt et al., 2003]. В Финляндию, по-видимому, вид занесён исключительно с импортируемыми семенами и рассадой декоративных растений.

Статус в регионе. В Москве G. quadriradiata появилась в 1922 году (MW). В конце 1960-х годов как сорняк цветников галинзога отмечена в Смоленске, Костроме, Ульяновске, Нижнем Новгороде, Тверской и Брянской областях (LE; Босек, 1983]. Позднее обнаружена в Орловской области (Дмитровский район, город Дмитровск, сорное место, 25.07.1977 год В. И. Радыгина. ОГУ). В 1980-х годах галинзога четырёхлучевая собрана в Саранске, в Рязанской, Липецкой и Калужской областях [Тихомиров, 1982; Вьюкова, 1983; Силаева, 1989]. Натурализовалась во всех регионах Средней России.

Местообитания. G. quadriradiata приспособлена к тёплому климату и тяжёлым, богатым азотом глинистым почвам. Преимущественно сорняк цветников, но нередко встречается на огородах, улицах, во дворах, у ж/д платформ (в последнем местообитании встречается значительно реже, чем G. parviflora). Вид найден также в садах, оранжереях, зелёных насаждениях, обочинах дорог и на мусорных местах, особенно в населённых пунктах [Gudzinskas, 1997; Sulcs, 1998; Reinhardt et. al., 2003]. Эти местообитания сходны с теми, которые занимает G. quadriradiata в естественном ареале, где её также считают обычным сорняком. Проникновение G. quadriradiata в прибрежные фитоценозы вдоль речных берегов отмечено в Литве [Gudzinskas, 1997].

Как показано американскими исследователями [Shontz, Shontz, 1970], в Новой Англии, где G. quadriradiata произрастает в течение 70 лет, сформировались 2 экотипа вида, различающихся по целому ряду морфологических и физиологических признаков. Первый («внешний») экотип произрастает на нарушенных природных местообитаниях. Второй («внутренний») экотип сорничает в оранжереях. Растения внешнего экотипа выше, могут (хотя и плохо) расти в слабой тени, имеют более крупные семянки, прорастающие одинаково быстро и при высокой, и при низкой температуре, и особенно быстро при суточных колебаниях температуры от 10 до 24°C. Оранжерейный экотип не способен расти в тени, в условиях короткого дня продуцирует семянки со слабой скоростью прорастания, лучше прорастает при постоянной температуре 24°C. При экспериментальном выращивании обоих экотипов в условиях оранжереи слизни охотнее поедали растения «внешнего» экотипа.

Размножение и жизненный цикл. G. quadriradiata — однолетнее растение, распространяется только семенами, цветёт с июня до поздней осени. Растение является или самоопылителем, или его опыляют насекомые [Reinhardt et al., 2003]. Семянки мелкие, длиной — 1,5 мм. Растение начинает цвести, когда высота его достигает 3 см, и продолжает цвести весь вегетационный сезон. Растение в возрасте 8-9 недель может производить 3 тысячи соцветий и множество (до 7 500) семян [Kagima, 2000; Huffman, 2004]. Семена способны прорасти немедленно после контакта с тёплой сырой почвой; поэтому растение при благоприятных условиях (в США и Японии) может давать 2-4 поколения за вегетационный сезон [Warwick, Sweet,1983; Reinhardt et al., 2003]. Однако вид чувствителен к морозу, и для прорастания его семена требуют высоких температур. Семена галинзоги остаются жизнеспособными в полевых условиях в течение нескольких лет [Huffman, 2004].

Расселение и распространение. Семена разносятся ветром или их распространяют животные [Reinhardt et al., 2003], а порой вода [Melderis, 1939]. Плоды цепляются за мех животных или одежду людей [Shontz, Shontz, 1970]. Главную роль в распространении вида играют действия человека, связанные с озеленением (транспортировка садовых земель и растений) [Hansen, Pedersen, 1961]. В Финляндии, по крайней мере, наиболее эффективный вектор расселения — садовая земля, выброшенная после высадки рассады в грунт.


Характерное опушение побегов Galinsoga quadriradiata

Характерное опушение побегов Galinsoga quadriradiata

Расселение Galinsoga quadriradiata в Средней России

Расселение Galinsoga quadriradiata в Средней России

Клумба с Galinsoga quadriradiata в центре города Кинешма, август 2008 года

Клумба с Galinsoga quadriradiata в центре города Кинешма, август 2008 года

Массовое цветение Galinsoga quadriradiata

Массовое цветение Galinsoga quadriradiata


Книги, литература


Чёрная книга флоры Тверской области
Чёрная книга флоры Тверской области
Впервые проведён анализ инвазионной фракции региональной флоры. Выявлены тренды изменения ...
Калужская флора. Аннотированный список сосудистых растений Калужской области
Калужская флора. Аннотированный список сосудистых растений Калужской области
«Калужская флора» — современный конспект флоры сосудистых растений Калужской области. Предыдущая сводка о ...
Физиология растительных процессов
Физиология растительных процессов
Прижизненное издание. Санкт-Петербург, 1871 год. Типография Ф. С. Сущинского. Иллюстрированное издание.
Основы биоморфологии семенных растений. Том 1. Теория организации биоморф
Основы биоморфологии семенных растений. Том 1. Теория организации биоморф
Рассматриваются проблемы организации биоморф (организмов и синорганизмов) семенных растений, история ...