Вторичный ареал: Галинзога мелкоцветковая
Galinsoga parviflora Cav.

Вторичный ареал

История интродукции и географическое распространение. Формирование вторичного ареала G. paroiflora началось в Европе не позднее 1785 года. К тому времени относятся сведения о культивировании вида в Парижском ботаническом саду из семян, присланных из Перу [Ridley, 1930], и в Ботаническом саду Мадрида. В Англию интродуцирована как декоративный однолетник в 1796 году.

Расселение G. paroiflora в Европе шло очень быстро [Klopfer, Schonfeld, 1986]: в 1798-1801 годах она появилась в ботанических садах Германии (Берлин, Карлсруэ, Бремен; причём в Бремен семена прислали именно из Парижского ботанического сада), в 1801 году — в Швейцарии (Цюрих), в 1844 году — в Италии (Больпано), в 1859 году — в Польше (Краков), в 1864 году — в Австрии (Вена), в 1872 году — в Дании (Хадерслев), в 1882 году — в Голландии (Багенинген).

Вне ботанических садов галинзогу стали находить: в Англии через 13 лет после интродукции, в Бремене — через 14, в Саксонии через 30 [Ridley, 1930; Klopfer, Schonfeld, 1986; Schulz, 1987]. Однако подобные случаи отмечались редко. В Англии, например, до начала XX века обнаружено только 4 спонтанные популяции этого вида [Ridley, 1930].

В обзоре распространения G. paroiflora, приведённом в работе О. Барановського [1938], указаны более поздние даты появления её в тех или иных странах, но вывод однозначен: к началу XX века галинзога спорадически встречалась по всей Средней Европе и постепенно внедрялась в рудеральные сообщества.

Помимо Европейского региона, к началу XX века G. paroiflora встречалась в Северной Америке (с 1882 года в Нью-Йорке, с 1883 года в Чикаго), в Индии (с 1840 года в Западных Гималаях), на Яве (с 1881 года), в Австралии (с 1873 года в окрестностях Сиднея и Мельбурна), в Южной Африке (с 1893 года в Капской колонии). В 1904 году этот вид найден в Новой Зеландии, а в 1928 году — на Филиппинах [Ridley, 1930; Барановський, 1938]. К середине XX века G. paroiflora встречалась уже в различных местообитаниях и агрофитоценозах Нового Света, Европы, Азии, Африки и Австралии на высотах от 40 до 3 600 м. В настоящее время её вторичный ареал продолжает медленно расширяться, охватывая новые регионы [Canne, 1977; Husaini, Iwo, 1990; Folch, Abella, 1974], как с умеренным, так и с субтропическим климатом.

В Балтийских странах галинзога начала культивироваться с 1810 года (в Дерптском ботаническом саду, Тарту, Эстония). Так же как в Англии, проникла в окрестности сада, но широкого распространения не получила. Через 115 лет в качестве единственного местонахождения вида в Эстонии также указывался только город Тарту («в садах, на грядках, редко»). Следовательно, за столь долгое время она не только не вышла за пределы города, но и в черте города получила ограниченное распространение [Круберг, 1955].

В Латвии наблюдалась аналогичная картина: G. paroiflora найдена на рудеральных местах в окрестностях Риги в 1893 году (RGU), однако до 1930 года встречалась довольно редко и только в пределах города. Позднее спорадические местонахождения вида отмечены в Елгаве и Даугавпилсе [Круберг, 1955]. В Литве обнаружена в 1894 году.

На Украине G. paroiflora впервые отмечена в 1854 году как очень редкое растение, встречающееся в парке Александрия под Белой Церковью (ЕЕ). По-видимому, она была занесена туда с семенами или рассадой. До начала XX века выявлена в качестве редкого вида ещё в 5 пунктах: в Львове (1866 год), Кременце (1879 год), Заболотове (1880 год), окрестностях Ровно (1890 год) и на окраинах Харькова (1894 год). В первой четверти XX века находки G. paroiflora стали более частыми: в 1905 году обнаружена в Киеве, в 1919 году — в городе Богодухово, в 1920 году — в Кировограде, в 1922 году — в Борисполе, 1937 год — в Одесской области. Отдельные её местонахождения отмечены в Полтавской, Черкасской, Житомирской, Тернопольской, Ровенской, Кировоградской и Винницкой областях. В 1930-х годах галинзога мелкоцветковая стала на Украине довольно распространённым сорняком [Протопопова, 1973].

В Белоруссии впервые отмечена в 1862 году. Единичные находки галинзоги в конце XIX века сделаны в Люблинской, Виленской, Минской губерниях (ЕЕ).

В России G. paroiflora выращивали в 1820-х годах в Ботаническом саду Санкт-Петербурга. В 1831 году её наблюдали на рудеральных местообитаниях на Аптекарском острове в большом количестве, но уже через несколько лет она исчезла. Из обменных списков семян сада видно, что G. paroiflora с 1834 года часто выращивали в саду, причём вводили в культуру в XIX-XX веках, неоднократно [Гусев, 1966].

В 1897 году рудеральные популяции G. paroiflora обнаружены в окрестностях Владикавказа (ЕЕ), а через 25 лет вид стал на Северном Кавказе доминирующим сорняком. В 1929 году галинзога найдена в Аджарии на чайной плантации (ЕЕ).

Занесённая из Америки, G. paroiflora стала во Владивостоке к середине XX столетия одним из самых обычных растений пустырей, откосов и садов, но за пределами города не встречалась. Через 30 лет вид не только завоевал все крупные города и посёлки Приморского и Хабаровского краёв, но и стал одним из злейших засорителей полей [Воробьёв, 1954].

После Великой Отечественной войны в Санкт-Петербурге отмечено более 100 её местообитаний галинзоги; единичные особи найдены также в 1958 году в Иван-городе, а в 1965 году — в Луге [Гусев, 1966].

В 1960-е годы галинзога мелкоцветковая обнаружена в Ижевском районе Удмуртии и в Казани [Ефимова, Туганаев, 1964; Иванова, Туганаев, 1969].

В то же время зафиксированы находки G. paroiflora в Средней Азии: в Ташкенте (в 1958 год) и Душанбе (в 1963 году), а позднее (в 1978 году) в Хороге (TASH, TAD). Распространилась галинзога и в Армении [Понерт, 1971]: в Ереване (в 1955 году), Дилижане и в Ноемберянском районе (в 1960 году).

Взрывное расширение ареала галинзоги произошло в 1980-е годы. Растение стало играть заметную роль в сложении рудеральных ценозов и доминировать на клумбах и газонах в странах Балтии [Рамомавичюс, 1988; LATV], Дагестане (МНА). В 1982 году G. paroiflora обнаружена нами лишь на одной клумбе в городе Вологда [Майтулина, 1984]. Через 3 года это растение стало там массовым сорняком в цветниках.

В 1983 году G. paroiflora собрана нами на Памире (Рушанский хребет в окрестностях кишлаков Сохгарв и Баргем на высотах от 1 950 до 2 600 м), а в 1985 году мы обнаружили её во множестве в Фергане, Коканде и Фрунзе.

В последнее десятилетие XX века вид найден в Республиках Коми и Марий-Эл и массово произрастал практически во всех регионах Восточной Европы, а на западе Украины и в Молдавии стал злостным сорняком полей [ЕЕ, Абрамов, Жиряков, 1989].

Пути и способы заноса. Большинство исследователей считают, что G. paroiflora «сбежала» из Ботанического сада Парижа, и именно оттуда ведут происхождение большинство европейских популяций вида. Не исключено также, что большую роль в проникновении вида в Европу играли морские порты, через которые импортировалось американское зерно, засоренное семенами галинзоги мелкоцветковой [Барановський, 1938].

Статус в регионе. В средней полосе России впервые собрана в Нижнем Новгороде [Маевский, 1917]. После Великой Отечественной войны вторичный ареал G. paroiflora стал заметно расширяться. Она появилась в Москве (MW, МНА), Ульяновске, Костроме [Голицын, 1945; Белозеров, 1960].

В 1960-е годы G. paroiflora стала обычным видом в Московской области. В 1980-е годы галинзога мелкоцветковая стала доминантом рудеральных сообществ в Воронеже, Чувашии (ЕЕ), Самарской и Липецкой областях [Игошин и другие, 1985; Вьюкова, 1987]. Найдена в Орловской области (город Орёл, газон близ Оки, 14.09.1984 год. В. Радыгина. ОГУ) и в Ульяновской области (город Инза, пункт первичной переработки шерсти. На ж/д путях. 16.08.1989 год. Н. С. Раков. МНА).

В последнее десятилетие XX века вид занесён в Татарстан и Мордовию, а также отмечен во флорах Ярославской, Владимирской и Ивановской областей [ЕЕ; Папченков, Дмитриев, 1989; Силаева, 1989; Шилов и другие, 1989; Лавренко, Кустышева, 1990]. Число новых местонахождений галинзоги мелкоцветковой растёт с каждым годом, и всюду отмечается массовый характер её распространения.

В ходе расширения вторичного ареала период от первого появления вида до натурализации значительно сокращается. В Санкт-Петербурге G. paroiflora начала дичать через 135 лет, в Латвии — через 60 лет, на Украине — через 55 лет, в Средней Азии — через 25 лет, в Костромской области — через 10 лет, в городе Вологда — всего через 3 года [Виноградова, 2002]. Поскольку G. paroiflora является однолетником, можно считать, что период натурализации вида в России насчитывает не менее 40 смен поколений.

Местообитания. Галинзога предпочитает рыхлые гумусированные увлажнённые почвы. Во вторичном ареале она — преимущественно сорняк цветников, реже засоренных газонов, в последнее время стала встречаться на ж/д насыпях. Обычна на культивируемых почвах и рудеральных участках и является злостным сорняком зерновых культур и пашен.

Размножение и жизненный цикл. Галинзога мелкоцветковая — яровое однолетнее растение, цветёт с июня по сентябрь, плодоносит с июля до заморозков. Самоопылитель. Одно растение даёт 5-30 тысяч семянок, средняя урожайность — 600 тысяч семянок на 1 м². Семянки имеют растянутый период вызревания, всхожесть семян сохраняется в течение 5 лет. У свежесозревших семян всхожесть 28-49%. Прорастают с глубины не более 2-3 см. На прорастание большое влияние оказывает свет. Летнее-осенние всходы не перезимовывают и гибнут при температуре —4°C.

Расселение и распространение. Семена распространяются ветром. В Южной Африке галинзога распространяется водой по рекам и произрастает по берегам [Ridley, 1930].