Вторичный ареал: Циклахена дурнишниколистная
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.
Вторичный ареал
История интродукции и географическое распространение. Явно адвентивный вид к востоку от Миссисипи и в западных штатах. Отмечен в Калифорнии как засоритель производственных посевов моркови [Strother, 2006]. В Нью-Йорке — редкий заносный вид [New York Metropolitan!..., 2008].
Занесён на все континенты, спорадически встречается в Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии и Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае, Южной Америке и Австралии [Куприянов, 1989; Красноборов, 2000; Ломоносова, Зыкова, 2003]. В Европе встречаемость и обилие вида убывает с востока на запад. В Польше C. xanthiifolia появилась в рудеральных экотопах во второй половине XIX века, распространившись из ботанических садов [Alien species..., 2008]. Сейчас местонахождений циклахены в Польше свыше 1 тысячи, это массовый вид, образующий крупные заросли. C. xanthiifolia внесена в список видов, «наиболее инвазионных на территории Европы и представляющих потенциальную опасность для Испании» [Dana et al., 2008].
В 1870-х годы (по другим источникам — в начале XIX века) циклахену вырастили в Киевском ботаническом саду, откуда в 1920-х годах она распространилась по Украине, а затем по России. В МНА хранится сбор C. xanthiifolia, сделанный Н. Цингером «близ города Киева, сорное по пустырям (в долине реки Лыбеди) близ города, 17.08.1903 год». Экземпляр, собранный в тот же день в Киеве, хранится и в МГУ, причём на этикетке имеется любопытная приписка: «североамериканское растение, по сведениям Роговича (Обозрен. раст. Киевск. учебн. окр., 1869, с. 158) в 1842 году распространилось из Ботанического сада университета Святого Владимира и одичало на сорных местах в Киеве и его окрестностях. В настоящее время в ботаническом саду оно не растёт, но на окраинах Киева в качестве сорного, по-видимому, прочно прижилось и в изобилии встречается в палисадниках, огородах, на пустырях и тому подобном, иногда покрывая сплошь значительные пространства и образуя местами заросли значительно выше человеческого роста. Н. Цингер». В гербарии МГУ (MW) имеется ещё несколько сборов из Киева и Киевской губернии — 1885, 1887, 1927 и 1931 годы.
В Волгоградской области циклахена натурализовалась на сегетальных и рудеральных местах [Сагалаев, Матвеев, 2000]. В Астраханской области обнаружена во второй половине XX века, а к настоящему времени входит в ядро рудеральной флоры региона [Афанасьев, 2008]. Вид активно расселяется по территории Республики Башкортостан, куда внедрилась с юга, из прилегающих районов Оренбургской области, где C. xanthiifolia зафиксирована значительно ранее [Ануфриев, 2008]. В последние годы C. xanthiifolia распространяется в Западной Сибири и на Алтае [Красноборов, 2000; Ломоносова, Сухоруков, 2000]. В 2002 году циклахена впервые собрана в Новосибирске [Ломоносова, Зыкова, 2003]. В 2002 году вид обнаружен в Иркутске на ж/д насыпи [Зарубин, 2008]. В Приамурье впервые обнаружена в 2001 году [Аистова, 2007].
Циклахена до сих пор остаётся относительно редким видом северных регионов России. Собрана в Заполярье: Мурманская область, Кандалакшский район, 3 км южнее станции Ковда, на ж/д полотне, 26.08.1993 года, собр. Д. Д. Соколов, опр. С. Р. Майоров (MW). В 2004 году найдена в окрестностях Вологды, рядом с птицефабрикой, в массе, а в 2007 году — на железной дороге в Вологодской области в цветущем состоянии. В Ленинградской, Псковской, Новгородской областях C. xanthiifolia встречается редко, обычно не плодоносит [Цвелёв, 2000]. Вид внесён в информационную систему «Чужеродные виды Северо-Запада России» [2008] как инвазионный ксенофит.
Пути и способы заноса. Первичный источник заноса C. xanthiifolia в Среднюю Россию — скорее всего, коллекции ботанических садов. Кроме того, немаловажное значение в распространении вида имеют загрязнённые грузы, перемещаемые по железной дороге. Сходным образом вид завезён и распространился в Европе. Например, в Болгарию циклахена попала предположительно с семенами кукурузы в период с 1994 по 1996 годы [Milanova, 2001].
Статус в регионе. В пределах Средней России встречаемость, разнообразие занимаемых экотопов и обилие вида закономерно уменьшаются с юга на север. Первоначально C. xanthiifolia отмечена в Курской и Воронежской областях. Ныне в чернозёмной полосе циклахена обычна и проникает севернее по нарушенным местам, главным образом, вдоль шоссейных и ж/д путей [Губанов и другие, 2004].
В Белгородской области — широко распространившийся заносный вид [Еленевский и др., 2004]. В MW имеется сбор, произведённый в 1958 году С. В. Голицыным в городе Новый Оскол, во дворе гостиницы.
В Воронежской области впервые найдена в окрестностях Воронежа на ж/д валу в 1926-1928 годах [Гроссет, Замятнин, 1935]. Один из первых гербарных сборов сделан С. В. Голицыным в 1939 году в Воронеже: «ж/д пути, по колее, группами» (MW). Однако основной этап расселения вида пришёлся на послевоенное время. В сводках XIX — начала XX века для территории Курской области циклахена не указана. Первые достоверные сборы известны с территории Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника: «Дедов лес, близ кордона, 1949 год, Г. П. Чувилин» [ЦЧЗ; Левицкий, 1957]. Сейчас произрастает во всех районах Курской области, часто массово [Полуянов, 2005].
В Липецкой области в 1967 и 1989 году собрана В. Н. Тихомировым и коллегами в Задонском районе, окрестности села Донское, на территории заповедника «Галичья гора» (MW). Ныне встречается по всей территории, в массе, часто образует чистые заросли [Флора Липецкой области, 1996; Н. Ю. Хлызова, личное сообщение]. История расселения вида в средней полосе России подробно рассмотрена Н. А. Вьюковой [1987].
В Орловской области C. xanthiifolia собрана В. И. Радыгиной в Ливенском районе, на берегу реки Сосна близ села Успенское, 28.08.1983 год (OHHI). По нашим наблюдениям 2008 года, на юго-востоке Орловской области, циклахена, являясь массовым видом, образует одновидовые заросли.
На границе Тульской области C. xanthiifolia собрана в 1979 году, на дамбе в пойме Оки у шоссе Москва — Тула, 02.08.1979 год [Ю. Алексеев, MW; Алексеев, Губанов, 1980]. По оценке вышеуказанных авторов, на тот период времени циклахена была ещё редким видом в приокских районах. Период её массового распространения пришёлся на 1980-е годы. Впервые в пределах Тульской области C. xanthiifolia обнаружена И. Шереметьевой в 1987 году в Туле, на пустыре у Московского вокзала, 10.09.1987 год (MW, ТГПУ). Затем последовали многочисленные находки вблизи путей сообщения в разных районах области, а к концу 1980-х годов отмечено образование крупных одновидовых зарослей в Плавском и Ефремовском районах на пустырях вдали от ж/д путей [Хорун и другие, 1995]. Сейчас — вполне обычный вид на территории области, однако роль ж/д мест обитания снижается, что связано с обработкой их гербицидами.
В Московской области C. xanthiifolia впервые обнаружена Т. Асеевой на станции Вялки Казанской железной дороги (МНА [этого сбора мы не обнаружили]), а затем в 1969 году А. К. Скворцовым на станции Ржевская в Москве [19736]. В 1957 году в Москве, на обочине Дмитровского шоссе, циклахену собрал В. Вехов (MW). В 1970-х годах циклахена обнаружена ещё около 10 раз, но то были находки единичных растений на ж/д путях и на сорных местах в Москве. С 1980-х годов встречаемость циклахены значительно повысилась [Игнатов и другие, 1990].
Для Владимирской области, по данным И. В. Вахромеева [2002], имеется дореволюционный сбор из города Муром. Ряд современных сборов с территории Муромского, Гусь-Хрустального, Ковровского, Суздальского, Собинского, Петушинского районов сделан А. Серёгиным в 2001-2006 годы (MW) на ж/д полотне, свалках, обочинах шоссейных дорог. По личному сообщению А. П. Серёгина, C. xanthiifolia в одном и том же месте несколько лет подряд не удерживается. В начале 2000-х годов этот вид в области встречался чаще, чем амброзия, теперь реже.
Для Тверской области впервые указана Ю. Д. Гусевым в 1969 годы на ст. Бологое [LE; Гусев, 1973].
В Ивановской области C. xanthiifolia впервые отмечена в 1984 году на ж/д насыпи в городе Тейково (ИУ). В настоящее время обычно встречается одиночными экземплярами или небольшими группами, крупных зарослей не образует [MW, ИУ; Шилов и другие, 1989; Борисова, 20036].
Вид указан для Смоленской области [MW; Решетникова, 2004] — сбор из Гагаринского района Смоленской области: в 2 км западнее ж/д ст. Батюшково, по ж/д полотну, 08.07.2001 год, А. Сухоруков (MW). В МНА и MW хранятся сборы 1975 года Ю. Е. Алексеева и В. В. Макарова из посёлка Комаричи Брянской области: «обнаружено несколько хорошо развитых растений рядом друг с другом на привокзальной территории. В самом посёлке не замечено». В 1974 году циклахену собирали близ ж/д станции Бочеп (П. З. Босек, MW).
В Калужской области впервые собрана в 1975 году в Калуге на берегу реки Ока около города, мусорное место. А. К. Скворцов (МНА). Растение встречается редко, отдельными экземплярами (С. Майоров, личное сообщение).
В Рязанской области впервые собрана в 1983 году (Васильев, РГУ), в настоящее время распространена неравномерно: в Милославском, Новодеревенском, Сараевском районах нередко образует заросли в населённых пунктах, тогда как в Рязанском и Спасском районах встречается редко [Казакова, 2004]. В Мордовии циклахену собирали на территории Старошайговского района, севернее с. Богдановка, по обочине шоссе, 20.08.1980 год, Т. Силаева (MW) и в городе Саранск, на ж/д насыпи 15.09.1990, С. Майоров (MW).
В Тамбовской области C. xanthiifolia впервые собрана в Мичуринском районе как сорное на территории посёлка Учхоза ТСХА имени Калинина (у Мановиц), по заборам, часто, 17.09.1966 год, В. В. Макаров (МНА).
Местообитания. В пределах естественного ареала встречается на заброшенных полях, в понижениях рельефа, на затапливаемых пойменных землях по берегам рек и других водоёмов [Strother, 2006 ]. В Средней России растёт в населённых пунктах, на насыпях шоссейных дорог и ж/д полотна, на пустырях и залежах, в огородах, посевах, по улицам и сорным местам, свалкам, разного рода техногенным территориям, берегам водоёмов [Васюков, 2004; Еленевский, Радыгина, 1997; Еленевский и другие, 2004; Казакова, 2004; Маркелова, 2004; Полуянов, 2005; Флора Липецкой области, 1996; Хорун, 1999; Григорьевская, 2000; Григорьевская и другие, 2004].
Размножение и жизненный цикл. В южных регионах цветёт в июле — октябре, семянки созревают в августе — октябре [Губанов и другие, 2004]. Севернее (например, в Ивановской области) только цветёт, но не успевает продуцировать зрелые плоды [Борисова, 2007].
Изучению биологии циклахены в условиях вторичного ареала посвящено значительное число работ. В 2004-2005 годы Е. В. Аистовой определена всхожесть семян C. xanthiifolia в Амурской области. Семена проращивали в чашках Петри в двух температурных режимах — 19 и 25°C. При 19°C семена прорастали через 7-10 дней, при 25°C прорастание не наблюдалось. При посеве семян на поверхности почвы прорастание происходило быстрее, чем в чашках Петри [Аистова, 2007]. В Республике Башкортостан определена общая семенная продуктивность циклахены — в среднем 5 378 семянок на 1 растение. В пересчёте на 1 га этот показатель составляет 9,4 млрд семянок, что определяет доминирование C. xanthiifolia в сообществах [Ануфриев, 2008].
Расселение и распространение. Будучи занесена на рудеральные участки в урбаноэкосистемы, C. xanthiifolia активно распространяется на близлежащие культивируемые земли, заброшенные поля, берега рек и тому подобном. Это происходит посредством антропо- и зоохории, а также с помощью органических удобрений и ирригационных вод. Быстрое распространение C. xanthiifolia обеспечивается благодаря её высокой семенной продуктивности и конкурентной способности, а также некоторому аллелопатическому эффекту [Valkova, Maneva, 2008]. При изучении спонтанного распространения в Центральной Европе 3 сорных видов, в том числе циклахены, выявлено, что в первую очередь C. xanthiifolia захватывает нарушенные участки в естественной растительности и открытые территории в антропогенных экотопах [Elias, 1993]. Первоначально вид натурализуется в нескольких локальных центрах и формирует богатый банк семян, что способствует быстрой последующей его экспансии на новые территории.
Мелколепестник канадский
Conyza canadensis (L.) Cronq.
Мелколепестник однолетний
Erigeron annuus (L.) Pers.